8.2. Жизненные формы растений
Понятие о "жизненной форме" как совокупности приспособительных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А.П. Шенникову (1964), "виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму". В.В. Алехин (1944) считает, что "жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике".
Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.
Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).
- Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.
- Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.
- Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.
- Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.
- Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.
Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1934):
1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки); 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)
Зимующие почки выделены черным цветом
Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т.д.
К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).
Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.
Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.
Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г.Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л.И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных
травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению их подземных органов.
На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И.Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т.е. они представляют собой формы
приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).
Таблица 8.1
Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И.Г. Серебрякову, 1962)
К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).
У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы
с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.
К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.
Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.
Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.
Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И.Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые растения (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (шютнокустовые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столонообразующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразуюгцие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).
Травянистые монокарпики широко распространены в засушливых областях умеренной зоны северного полушария. Среди таких
Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются подушковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму "подушки" (акантолимон алатавский, дриадоцвет, камнеломки и др.)
В процессе исторического развития у растений выработались различные морфологические и биологические приспособления к условиям среды обитания. Эти приспособительные особенности придают растениям определённый внешний облик (габитус). Растения, одинаково приспособленные к условиям существования, объединяют в одну жизненную форму. Каждая жизненная форма характеризуется не только определённым внешним видом, но и характерным для неё ритмом развития. К одной и той же жизненной форме могут принадлежать растения различных семейств.
Существует несколько классификаций жизненных форм растений.
Классификация жизненных форм по внешнему виду
Первые классификации основывались на внешнем облике растений, определяющем ландшафт местности. В них выделялись следующие жизненные формы:
Классификация жизненных форм по Раункиеру
 |
| Рис. 64. Схема жизненных форм Раункиера: 1 - фанерофит, 2а и 2б - хамефит; 3а и 3в - гемикриптофит; 4а и 4б - криптофит; 5 - терофит |
Более поздние классификации жизненных форм основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Наиболее распространена и популярна среди ботаников классификация датского учёного К. Раункиера, основанная на положении почек возобновления по отношению к уровню субстрата (почвы) и снегового покрова. К. Раункиер выделил следующие пять главных типов жизненных форм (рис. 64):
- фанерофиты — почки возобновления расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты);
- хамефиты — почки расположены невысоко над поверхностью земли и обычно зимуют под снегом (кустарнички, полукустарники, стелющиеся растения);
- гемикриптофиты — растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, надземная часть в неблагоприятный период не всегда отмирает (большинство многолетних трав).
- криптофиты — почки скрыты под землёй, надземная часть отмирает (луковичные, клубневые, многие корневищные растения);
- терофиты — однолетние растения, не имеющие почек возобновления, размножаются только семенами.
Образуются в процессе длительного приспособления растения к местным условиям существования и выражаются в его внешнем облике.
Растительный покров каждой экологически обособленной местности имеет особый облик, который в свою очередь зависит от внешнего вида составляющих его растений. Характерный облик имеют луговая, лесная, пустынная, горная растительность. Группы видов, произрастающих на скальных осыпях, альпийских лугах, у границ снежников также отличаются друг от друга. Первоначально исследователями были выделены порядка двух десятков жизненных форм, формирующих облик растительных ландшафтов Земли, а сейчас ботаники насчитывают их более 60.
Помимо внешнего вида, жизненная форма растений характеризуется физиологическими свойствами: листопадностью, ритмом развития, продолжительностью жизни. Однако основным признаком считают внешний вид растения как проявление особенностей роста.
Внешний вид растений
В обобщенном виде классификация жизненных форм растений по особенностям роста и продолжительности жизни вегетативных органов выглядит так:
Деревья - многолетние растения с древеснеющими надземными частями и ярко выраженным одним стволом не ниже 2 м высотой. Подразделяются на вечнозеленые и листопадные, широколиственные, мелколиственные, светло- и темнохвойные.
Набор видов, свойственных лесной зоне умеренного климата, невелик, зато обширны территории, занимаемые одной породой. Часть видов, в зависимости от условий, может произрастать и в кустовой форме: липа мелколистная, клены Гиннала и татарский, черемуха, рябина, яблоня сибирская, вишня, скумпия, белая акация, сумах оленерогий, ивы. Кустовые формы деревьев - ценный материал в зеленом строительстве.
Кустарники
- многолетние растения с древеснеющими надземными частями. Ветвление надземных побегов начинается от самой земли, поэтому образуются несколько равноценных стволов.
В зеленом строительстве большое значение имеет срок жизни отдельных побегов, расположение спящих почек и почек возобновления (в верхней, средней или нижней частях побегов), так как от этого зависит способность к густому ветвлению при стрижке и образованию отпрысков.
Полукустарники
- многолетние растения, у которых одревесневают только нижние части побегов, верхние части отмирают.
В суровом климате России многие теплолюбивые виды кустарников - розы, буддлею, магонию падуболистную выращивают как полукустарники. Высота зимующих побегов не превышает высоты снегового покрова.
Кустарнички - низкие, не выше 50 см высотой, кустарники. Используются для низких бордюров, фоновых пятен, в рокариях.
Лианы
- растения с тонкими слабыми побегами, взбирающиеся на вертикальную опору при помощи усиков, придаточных корней, колючек или обвивающие ее. Встречаются лианы однолетние и многолетние с одревесневающими или травянистыми побегами.
В средней полосе не растут вечнозеленые хвойные, пригодные для замысловатой топиарной стрижки: самшит, тис, жимолость, но их с успехом заменяют лианы. Прием фитопластики - обвивания лианами фигурных опор - дает прекрасные результаты.
Розеточное растение имеет сильно укороченные вегетативные надземные побеги. Все листья расположены у поверхности земли и образуют округлый куст - розетку. Примула, бадан, медуница сахарная благодаря своеобразию внешнего облика и компактной форме часто используются в бордюрах, на переднем плане цветников, композиций.
Растение-"подушка" образует множество коротких, прижатых друг к другу веточек. Эта оригинальная форма свойственна горным растениям - смолевкам, минуарции, крупкам. Используется преимущественно в рокариях.
Суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды. Встречаются во флоре средней полосы (очитки, молодило). Применяются во всех типах композиций.
Травянистые растения подразделяют на группы
Однолетние - в течение сезона они вырастают из семян и после плодоношения отмирают. Яровые однолетники весь цикл развития проходят за один год. Озимые прорастают из семян осенью, зимуют в виде розетки, а с весны следующего года цветут, плодоносят и отмирают.В садовых композициях широко применяются многолетники, культивируемые как однолетники - антирринум, вербена, клещевина. Ассортимент их расширяется, также как и палитра красок и форм многочисленных сортов. Незаменимы для сложных колористических схем, где требуются яркие цветовые пятна разнообразных оттенков. Настоящие однолетники часто возобновляются самосевом, порой засоряя сады.- эфемеры - обитатели пустынь, однолетники с укороченным полным циклом развития, обычно длящимся всего несколько недель.В садах культивируют схожие с ними по сроку и красочности цветения многолетники - эфемероиды.
Двулетники
- живут два года. В первый год из семени развивается укороченный побег с розеткой листьев и стержневым корнем, а на второй образуется цветоносный побег. После плодоношения двулетники отмирают.Некоторые растения могут быть то однолетними, то двулетними - фиалки, маки, или то двулетними, то многолетними - ячмень гривастый, васильки.- многолетние
- с ежегодно отмирающими надземными побегами, с многолетними подземными органами.Подразделяются на многочисленные группы жизненных форм. Эфемероиды
- растения с подземными луковицами, клубнелуковицами, клубнями, корневищами. Весной у них появляются надземные цветоносные побеги, отмирающие к началу - середине лета после цветения, созревания и рассеивания семян.
Широко представлены в лесной зоне средней полосы России. Благодаря компактности куртин и короткому сроку вегетации их высаживают в непосредственной близости с другими декоративными растениями - деревьями, кустарниками, травянистыми многолетниками, однолетниками.Длиннокорневищные растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами с почками. Разрастаясь, такие растения формируют куртины, заросли.В композициях некоторые особенно быстроразрастающиеся виды приходится высаживать в контейнерах без дна, вкопанных в грунт, или ограничивать слоями геоткани. Размножают виды этой группы отрезками корневищ с почками. Короткокорневищные растения отличаются коротким корневищем и мощной глубокой корневой системой, это присуще гераням, волжанке.
Материалы к теме:
 |
Если надумали строиться...Читать... |  |
Главное прочный фундамент...Читать... |  |
Строим баню...Читать... |
 |
Из чего строить стены... Читать |  |
Строим забор по правилам..Читать... |  |
Чтобы не поехала крыша... Читать... |
Виды этой группы особенно ценятся за долгосохраняющуюся компактную форму кустов. Их используют в парадных композициях, где требуется долгосрочный декоративный эффект, а размножают делением.Стержнекорневые растения образуют глубоко уходящий вниз вертикальный слабоветвящийся корень. Они плохо переносят пересадку во взрослом состоянии, поэтому их чаще разводят семенами (мак, гипсофила, прострел).Кистекорневые растения образуют кисть утолщенных корней. Многие растения этой группы тяготеют к влажным богатым почвам и имеют позднелетний период активного нарастания листвы и кущения (примулы), нарастания молодых всасывающих корней (пионы).Дерновинные растения, разрастаясь, формируют дерновину - кочковидную систему связанных между собой побегов.Ирис сибирский, злаки - хорошие соседи для растений других групп, так как сберегают влагу в дерно- винах и таким образом формируют благоприятный микроклимат.Зимнезеленые виды сохраняют листья зелеными под снегом до весны. Эта группа видов распространена в лесах умеренного пояса. Листья сохраняются только под снеговым покровом (в лесу он устойчив), а смена старых листьев на новые происходит постепенно, без потери декоративности. Копытни, яснотка, живучка, фиалки, бадан ценятся как компоненты ранне- весенних композиций.
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
Б. Полудревесные растения
Полукустарники
Полукустарнички
В. Наземные травы
Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)
Г. Водные травы
Земноводные травы
Плавающие и подводные травы
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.
Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.
Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево
целиком, – от нескольких десятков до нескольких
сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие
почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том
случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у
березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители
городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так
называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих
почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у
ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом
для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение
материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных
почек возобновления.
У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.
Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).
Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.
На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.
Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.
Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).
Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).
М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская
1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин
экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.
2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.
3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.
4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.
5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).
6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).
Окружающий ландшафт создает внешний облик - габитус растений. Под влиянием комплекса условий окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособления, которые выражаются в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания и динамике жизненных процессов. Все это отражается во внешнем облике растений. Внешний облик растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, называется жизненной формой . Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века датским ботаником Е. Вармингом.
Несмотря на то что жизненная форма - экологическое понятие, следует отличать его от понятия экологические группы растений. Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (свет, тепло, характер почв, влажность). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам.
Существуют разные классификации жизненных форм. Одна из них состоит в том, что внешний облик определенных групп растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, определяет физиономическую классификацию. По этой классификации различают деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики (рис. 138).
- Деревья - многолетние растения с одним одревесневшим стволом, который сохраняется всю жизнь.
- Кустарники- многолетние растения с несколькими равноценными стволами, так как ветвление начинается от самой земли.
- Кустарнички. К ним относятся брусника, вереск, голубика, багульник. Это низкорослые растения (от 5 -7 до 50 - 60 см). Ветвление под землей, в результате чего образуются несколько одревесневших сильно ветвящихся стволиков.
- Полукустарники (полукустарнички). Это многие полыни, прутняк, терескен. Для этих растений характерно отмирание верхних неодревесневших надземных побегов. Одревесневшие части стеблей сохраняются несколько лет. Ежегодно из почек возобновления образуются новые травянистые побеги.
- Травы. Многолетние и однолетние растения, у которых на зиму отмирает надземная часть растения или все растение. Они делятся на травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. К травянистым поликарпикам относятся стержнекорневые растения (люцерна, шалфей, сон-трава, горечавка, одуванчик). Среди этой группы можно встретить форму перекати-поле (качим) и подушковидную форму (смолевка, камнеломка).
Кроме того, в этой группе есть кистекорневые и короткокорневищные растения (лютики, калужница, манжетка, купена), а также длиннокорневищные (пырей ползучий), столонообразующие поликарпики (фиалка удивительная, земляника); ползучие (вероника лекарственная) и клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, шафран), а также луковичные поликарпики (эфемероиды гусиный лук, тюльпан).