Анализаторы отвечающие за кожные и мышечные чувства. Физиология сенсорных систем

Мышечное чувство. Закройте глаза, сосредоточьтесь. Теперь опишите, в каком состоянии находится ваше тело. Да, вы чувствуете, что стоите или лежите, вытянута или согнута ваша рука или нога. С закрытыми глазами вы можете коснуться рукой любой части вашего тела. Все дело в том, что от рецепторов мышц, сухожилий, суставных капсул, связок постоянно идут импульсы, информирующие головной мозг о состоянии органов опорно-двигательного аппарата. При сокращении или растяжении мышц в специальных рецепторах возникает возбуждение, которое через средний и промежуточный отделы головного мозга поступает в двигательную зону коры больших полушарий, а именно в переднюю центральную извилину лобной доли. Двигательный анализатор - древнейший из органов чувств, так как нервные и мышечные клетки развивались у животных почти одновременно.

Тактильный анализатор. Осязание - это комплекс ощущений, возникающих при раздражении рецепторов кожи. Рецепторы прикосновения (тактильные) бывают двух видов: одни из них очень чувствительны и возбуждаются при вдавливании кожи на руке всего на 0,1 мкм, другие - лишь при значительном давлении. В среднем на 1 см 2 приходится около 25 тактильных рецепторов. Они разбросаны по телу очень неравномерно: например, в коже, покрывающей голень, на 1 см 2 находится около 10 рецепторов, а на такой же площади кожи большого пальца- около 120 таких рецепторов. Очень много рецепторов прикосновения на языке и ладонях. Кроме того, к прикосновениям чувствительны волоски, покрывающие 95% нашего тела. У основания каждого волоска находится тактильный рецептор. Информация от всех этих рецепторов собирается в спинном мозге и по проводящим путям белого вещества поступает в ядра таламуса, а оттуда - в высший центр тактильной чувствительности - область задней центральной извилины коры больших полушарий.

Кроме рецепторов прикосновения, в коже расположены рецепторы, чувствительные к холоду и теплу. Холодовых рецепторов на теле человека около 250тыс., тепловых гораздо меньше - около 30 тыс. Эти рецепторы обладают избирательностью: они способны различать только тот сигнал, на который настроены, т. е. или тепло, или холод. Как и другие ощущения, осязание формируется у человека не сразу. Прикосновение горячим или острым предметом младенец чувствует с первых дней жизни, но, по-видимому, это - болевое ощущение. А вот на слабое прикосновение к коже он начинает реагировать только через несколько недель.

Обонятельный анализатор. Обоняние обеспечивает восприятие запахов. Обонятельные рецепторные клетки расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Их около 100 млн. Каждая из этих клеток имеет множество коротких обонятельных волосков, которые выходят в полость носа. Именно с поверхностью этих волосков и взаимодействуют молекулы пахучих веществ. Общая площадь, занимаемая обонятельными рецепторами, составляет у человека 3-5 см 2 (для сравнения: у собаки - около 65 см 2 , у акулы - 130 см 2). Чувствительность обонятельных волосков у человека не очень велика. Считается, что обоняние собаки приблизительно в 15-20 раз острее, чем у человека.

Сигнал от волосков проходит к телу обонятельной клетки и дальше - в мозг человека. Путь информации о запахах в мозг очень короткий. Импульсы от обонятельного эпителия поступают, минуя средний и промежуточный мозг, прямо на внутреннюю поверхность височных долей, где в обонятельной зоне формируется ощущение запаха. И хоть по меркам мира животных обоняние у человека неважное, мы способны различать не менее 4 тыс. различных запахов, а по самым последним сведениям-и до 10 тыс. В настоящее время выделяют шесть основных запахов, из которых «складываются» все остальные: цветочный, фруктовый, зловонный, пряный, смолистый, запах гари. Чтобы сформировать запах, мельчайшие частицы вещества - молекулы должны попасть в полость носа и взаимодействовать с рецептором на волоске обонятельной клетки. Совсем недавно выяснилось, что эти клетки различаются, так как изначально настроены на определенный запах и способны распознавать разные пахучие молекулы.

Вкусовой анализатор. Периферический отдел вкусового анализатора - это вкусовые рецепторные клетки. Большая часть их расположена в эпителии языка. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, которые собраны в три вида сосочков - грибовидные, желобовидные и листовидные.

Вкусовая почка имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки, они заглублены и связаны с ротовой полостью небольшим каналом - вкусовой порой. Непосредственно под порой находится небольшая камера, в которую выступают микроворсинки рецепторных клеток. Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества, нерастворимые вещества вкуса не имеют. Человек различает четыре вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое. Больше всего рецепторов, восприимчивых к кислому и соленому вкусу, расположено по бокам языка, к сладкому - на кончике языка, к горькому - на корне языка. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу.

Рецепторы, улавливающие растворенные химические вещества, называются вкусовыми сосочками. Они представляют собой маленькие бугорки, на которых расположены специальные воспринимающие вкус клетки. В одном сосочке находится около 50 таких клеток. По внешнему виду сосочки, воспринимающие различные вкусовые ощущения, не различаются, однако в них вырабатываются особые рецепторные вещества, одни из которых реагируют, например, на горькое, другие - на сладкое и т. д.

Когда пища оказывается во рту, она растворяется в слюне, и этот раствор попадает в полость камеры, воздействуя на рецепторы. Если рецепторная клетка реагирует на данное вещество, она возбуждается. От рецепторов информация о вкусовых раздражителях в виде нервных импульсов по волокнам языкоглоточного и частично лицевого и блуждающего нервов поступает в средний мозг, ядра таламуса и, наконец, на внутреннюю поверхность височных долей коры больших полушарий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.

В определении вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют обонятельные, температурные, тактильные, а иногда даже и болевые рецепторы (если в рот попадет едкое вещество). Совокупность всех этих ощущений и определяет вкус пищи.

• Часть нервных импульсов от обонятельного эпителия поступает не в височные доли коры, а в миндалевидный комплекс лимбической системы. В этих структурах находятся также центры тревоги и страха. Обнаружены такие вещества, запах которых способен вызывать у людей ужас, запах же лаванды, напротив, успокаивает, делая людей на время более добродушными. Вообще, любой незнакомый запах должен вызывать неосознанную тревогу, ведь для наших далеких предков это мог быть запах человека-врага или хищпого животного. Вот нам и передалась но наследству такая способность - реагировать на запахи эмоциями. Запахи прекрасно запоминаются и способны пробуждать эмоции давно забытых дней, как приятные, так и неприятные.
• Признаки того, что младенец способен различать запах, начинают проявляться к концу первого месяца жизни, но какого-либо предпочтения определенным ароматам малыш сначала не оказывает.
• Вкусовые ощущения формируются у человека раньше всех других. Даже новорожденный младенец способен отличить материнское молоко от воды.
• Вкусовые рецепторы - самые короткоживущие чувствительные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них - около 10 дней. После гибели рецепторной клетки из базальной клетки почки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тыс. вкусовых почек. С возрастом часть их отмирает.
• Боль - это неприятные ощущения, которые свидетельствуют о повреждении организма или об угрозе этого вследствие травмы или болезни. Боль воспринимается разветвленными окончаниями особых нервов. Таких окончаний в коже человека не менее миллиона. Кроме того, запредельно сильное воздействие на любой рецептор (зрительный, слуховой, тактильный и другие) приводит к формированию в головном мозге болевого ощущения. Высший болевой центр находится в таламусе, и именно там формируется ощущение боли. Если стукнуть молотком по пальцу, то сигнал от болевых окончаний и других рецепторов направится в ядра таламуса, в них боль возникнет и будет спроецирована на то место, по которому стукнул молоток. Формирование болевых ощущений очень сильно зависит от эмоционального состояния и уровня интеллекта человека. Например, люди пожилого и среднего возраста легче переносят боль, чем молодые и тем более дети. Интеллигентные люди всегда более сдержанны во внешнем проявлении боли. По-разному относятся к страданиям и люди различных рас и народов. Так, жители Средиземноморья реагируют на болевые воздействия гораздо сильнее, чем немцы или голландцы.

  Оценивать силу боли вряд ли можно объективно: уж очень различается чувствительность к боли у разных людей. Она может быть повышенной, пониженной и даже совсем отсутствовать. Вопреки преобладающему мнению, мужчины гораздо терпеливее женщин, да и сильные болевые ощущения возникают у представителей различных полов в разных органах. Повышенная болевая чувствительность женщин определяется теми гормонами, которые вырабатывает их организм. Но в период беременности, особенно в ее конце, болевая чувствительность значительно снижается для того, чтобы женщина меньше страдала в процессе родов.

• В настоящее время в арсенале медиков имеются очень хорошие длительно действующие обезболивающие лекарства - анальгетики. Местные анальгетики надо ввести туда, где возникает боль, например в область удаляемого зуба. Такие лекарства блокируют проведение импульсов по болевым путям в мозг, но действуют они не очень долго. Для общей анестезии приходится погружать человека в бессознательное состояние при помощи особых веществ. Самыми лучшими блокаторами боли являются вещества, сходные с морфином. Но, к сожалению, их использование не может быть широким, гак как все они приводят к возникновению наркотической зависимости.

Проверьте свои знания

1. Что такое мышечное чувство?
2. Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность?
3. Какую информацию мы получаем с помощью осязания?
4. В какой части тела осязательных рецепторов особенно много?
5. В каком состоянии должно находиться вещество, чтобы человек почувствовал его вкус, запах?
6. Где расположен орган обоняния?
7. Как возникает ощущение запаха?
8. Каковы функции органа вкуса?
9. Как возникает ощущение вкуса?

Подумайте

1. Почему при нарушении мышечного чувства человек не может передвигаться с закрытыми глазами?
2. Почему человек ощупывает предмет, чтобы лучше изучить его?

При помощи мышечного чувства человек ощущает положение частей своего тела в пространстве. Вкусовой анализатор защищает человека от наличия в пище вредных веществ. Обонятельный анализатор принимает участие в определении качества пищи, воды, воздуха.

Этот анализатор обеспечивает болевую, холодовую, тепловую, тактильную и мышечно-суставную чувствительность. Рецепторы этих видов чувствительности расположены в коже, мышцах, связках и сухожилиях. Общее количество рецепторов в коже -около 2-2 1 / 2 млн, из них болевых - 1 1 / 2 - 2 млн, Холодовых - 200-300 тыс., рецепторов мышечно-суставного чувства - более 500 тыс.

Пути, по которым чувствительные импульсы достигают коры большого мозга, состоят из трех нейронов. Клетки первого нейрона всех видов чувствительности лежат в спинномозговых узлах (ганглиях) или в их аналогах-чувствительных ядрах черепных нервов (V, VIII, IX, X пары). Периферический отросток чувствительной клетки в составе периферического нерва идет в кожу, к мышцам, связкам, сухожилиям; центральный отросток через задний корешок вступает в спинной мозг. В спинном мозге различные виды чувствительности проводятся вверх по-разному. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности вступают в задние рога спинного мозга. Здесь происходит переключение импульса на второй нейрон. Аксоны второго нейрона совершают на своем уровне перекрест и входят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, образуя латеральный спинотала-мический путь, который поднимается вверх, проходит через ствол мозга и заканчивается в латеральном вентральном ядре таламуса, где расположены клетки третьего чувствительного нейрона.

Волокна глубокой и частично тактильной чувствительности, войдя в спинной мозг, минуют задние рога и направляются непосредственно в задние столбы -в пучки Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Тонкий пучок несет импульсы от нижней половины туловища и ног, клиновидный - от верхней половины туловища и рук. Эти пучки поднимаются вверх до продолговатого мозга, в дорсальных отделах которого лежат клетки второго ней рона глубокой чувствительности. Аксоны вторых нейронов на уровне олив моста мозга совершают перекрест, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), присоединяются к пути поверхностной чувствительности и вступают в латеральное вентральное ядро зрительного бугра (третий нейрон). От этого ядра волокна всех видов чувствительности идут через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и далее восходят в теменную долю мозга, главным образом в область постцентральной извилины (поля 1, 2, 3, 5, 7). Здесь все чувствительные пути оканчиваются у корковых клеток, которые расположены преимущественно во втором и четвертом слоях коры (четвертый нейрон).

Чувствительная иннервация лица, отчасти оболочек и сосудов мозга осуществляется тройничным нервом, первые нейрон которого находится в тройничном (гассеровом) узле. Последний лежит в углублении на передней поверхности височной кости. В клетках тройничного узла есть сомато-топика, т. е. клетки поверхностных слоев связаны с задними отделами лица, глубоких -с передними. Периферические отростки клеток этого узла образуют три ветви. Первая ветвь, выходя из полости черепа через верхнюю глазничную щель (fissura orbitalis superior), иннервирует область лба и передней половины головы (рис. 1). Вторая ветвь покидает череп через круглое отверстие (foramen rotandum) и иннервирует среднюю часть лица и верхнюю челюсть. Третья ветвь выходит из полости черепа через овальное отверстие (foramen ovale) и осуществляет иннервацию лица на уровне нижней челюсти. Центральные отростки клеток тройничного узла, войдя в мост мозга, делятся на два пучка. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности оканчиваются в ядре спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis) - аналоге заднего рога спинного мозга, волокна мышечно-суставного и частично тактильного чувства - в мостовом ядре тройничного нерва (nucl. pontinus) (аналог второго нейрона глубокой чувствительности). Аксоны вторых нейронов поднимаются вверх до зрительного бугра, где после переключения на третий нейрон восходят к коре в составе других чувствительных путей.

Иннервация глотки, гортани, надгортанника, барабанной полости и наружного слухового прохода осуществляется чувствительной порцией языкоглоточного и блуждающего нервов. Клетки первого чувствительного нейрона языкоглоточного и блуждающего нервов расположены в двух узлах: верхнем (gangl. superius) и нижнем (gangl. inferius). Периферические отростки клеток этих узлов иннервируют глотку, слуховую (евстахиеву) трубу, барабанную полость, наружный слуховой проход. Центральные отростки вступают в продолговатый мозг и заканчиваются в общем для обоих нервов чувствительном ядре -nucl. alae cinereae. В этом ядре расположены клетки второго нейрона. Его аксоны поднимаются к зрительному бугру, где лежат клетки третьего нейрона. Отсюда в составе всех чувствительных путей аксоны третьего нейрона идут в кору большого мозга- к клеткам нижнего отдела задней центральной извилины (четвертый нейрон). Наиболее важны следующие анатомо-физиологические особенности общей чувствительности.

Специфика различных видов чувствительности (тепло, холод, боль) обусловлена различным строением рецепторного аппарата на периферии. Строение периферических нервных окончаний в коже, мышцах, сухожилиях чрезвычайно разнообразно (свободные окончания, тельца Мейссне-ра, тельца Краузе, тельца Руффини). Свободные окончания воспринимают болевые раздражения, тельца Краузе - холодовые, тельца Руффини - тепловые, тельца Мейсснера - тактильные. Вместе с тем специфичность этих рецепторных аппаратов, по-видимому, не абсолютная, так как ощущение боли можно получить раздражением не только свободных окончаний, но и телец Мейсснера, Руффини и др.

По миелинизированным волокнам в кору поступают в основном импульсы глубокой и тактильной чувствительности, по тонкомиелиновым и безмиелиновым - болевой и температурной. Болевые ощущения проводятся и миелини-зированными волокнами - они дают быстро нарастающее локальное чувство боли. Раздражение безмиелиновых волокон вызывает менее четко локализованную боль, нередко с неприятным компонентом.

Несмотря на тесное анатомическое единство всех чувствительных систем, сохраняется раздельное проведение болевого, температурного, тактильного и мышечно-суставного ощущений вплоть до подкорки и коры большого мозга. В заднем корешке миелиновые волокна лежат медиально, тонкомиелиновые и безмиелиновые - более латерально; во внутренней капсуле медиально располагаются проводники, несущие глубокую чувствительность, более латерально - проводники, несущие тактильную, температурную, болевую чувствительность. Вследствие этого возможно более или менее изолированное выпадение поверхностной или глубокой чувствительности при очагах на различных уровнях.

Лоскутность зон периферической чувствительной иннервации обусловлена тем, что афферентные импульсы идут в составе смешанных периферических нервов, осуществляющих также двигательную и вегетативную функции. В области заднего корешка и заднего рога происходит топическое упорядочение, систематизация чувствительных импульсов, поступающих с периферии, т. е. информация принимается группами клеток со строго очерченных сегментарных зон продольных на конечностях (в виде лампаса) и поперечных на туловище (в виде пояса).

Виды расстройств чувствительности многообразны. Самым частым симптомом поражения афферентных систем являются боли. Они различны по локализации и характеру, но наиболее выражены при поражении периферических нервов, задних корешков и зрительного бугра. В проведении болевых импульсов участвуют практически все афферентно-медиаторные системы (холинергическая, адренергическая, серотонинергическая, гистаминергическая и др.).

Разнообразные болевые ощущения являются универсальным предупредительным сигналом о повреждении или заболевании. Вместе с тем длительные или сильные боли необходимо купировать, хотя в самом организме (особенно в зрительном бугре и коре теменной доли большого мозга) в этих случаях происходит стимуляция образования веществ, блокирующих передачу или подавляющих боль, прежде всего энкефалинов и эндорфинов, взаимодействующих с опиатными рецепторами клеток.

Помимо медикаментозных средств (анальгетики, транквилизаторы, нейролептики, психостимуляторы), физиотерапии, электростимуляции, новокаиновых блокад, при резких, неподдающихся консервативному лечению болях иногда приходится прибегать к хирургическим вмешательствам.

Применяют операции: таламотамию (деструкция латерального вентрального ядра), трактотомию (перерезка чувствительных путей в продолговатом мозге), хордотомию (перерезка спиноталамического тракта; чаще ее производят на уровне верхнегрудных позвонков) и комиссуротомию (перерезка передней комиссуры; чаще оперируют на уровне нижнегрудных позвонков). Эти оперативные вмешательства (их производят с использованием микрохирургической техники и методов стереотаксиса) приводят к стиханию или уменьшению болей.

Ощущение покалывания, ползания мурашек, онемения называется парестезией. Дизестезия - это извращенное восприятие раздражений, когда тактильное воспринимается как болевое, тепловое -как холодовое и т. д. Аллохейрия - патологическое восприятие раздражения, когда оно ощущается не в месте его нанесения, а в симметричной половине тела. Полиестезия - вид извращения болевой чувствительности, при котором одиночное раздражение воспринимается как множественное. Анестезия - полная потеря чувствительности, гемианестезия — одной половины тела в области одной конечности — моноанестезией, в области ног и нижней части туловища - параанестезией. Гипестезия - понижение восприятия как всей чувствительности, так и отдельных ее видов. Область выпадения может быть различной (гемигипестезия, моногипестезия). Гиперестезия - повышение чувствительности к различным видам раздражения вследствие понижения порога возбудимости. Гиперпатия - своеобразный вид чувствительных нарушений, который характеризуется тем, что любое, самое небольшое раздражение, если оно превышает порог возбудимости, сопровождается крайне неприятным ощущением боли и длительным последействием. Сенестопатии - разнообразные тягостные, длительно беспокоящие больных ощущения жжения, давления, щекотания, стягивания и т.|п., не имеющих явных органических причин для их возникновения.

Чувствительность - способность организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей и органов. Учение И.П. Павлова об анализаторах заложило основы понимания природы и механизмов чувствительности. Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела.

Рецепторы - специализированные чувствительные образования, способные воспринимать изменения внутри или вне организма и преобразовывать их в нервные импульсы. Рецепторы представляют собой периферические окончания афферентных нервных волокон, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев. Благодаря специализации рецепторов осуществляется первый этап анализа внешних раздражителей - разложение целого на части, дифференциация характера и качества сигналов. Все виды внешних воздействий (сенсорные стимулы) трансформируются в нервные импульсы, поступающие в ЦНС. Трансформация сенсорного стимула в нервный импульс может происходить путем прямой активации ионных каналов рецепторов (как в случае слухового - звукового раздражения) или путем непрямой активации посредством внутриклеточной системы вторичных мессенджеров (как в случае зрительного раздражения). Во всех случаях нервный импульс проводится в виде потенциала действия, распространяющегося по нервным волокнам от клетки к клетке.

Чувствительность имеет специфичность, или модальность, которая определяется прежде всего специализированными структурами, принимающими дифференцированную афферентную информацию (рецепторы). В зависимости от функциональных особенностей рецепторы подразделяются на экстерорецепторы (находятся в кожных покровах и информируют о происходящем в окружающей среде), телерецепторы (органы зрения и слуха), проприорецепторы (обеспечивают информацию о напряжении мышц и сухожилий, движениях и положении частей тела) и интерорецепторы («сообщающие» о состоянии внутри организма). Имеются также осмо-, хемо-, барорецепторы и др.

Кожные рецепторы можно классифицировать в соответствии с типом стимула, на который они отвечают, на механорецепторы (реагиру-

ющие на прикосновение, давление), терморецепторы (реагирующие на холод, тепло) и ноцицептивные, или болевые, рецепторы (реагирующие на боль). Этих рецепторов много в коже, особенно между эпидермисом и тканью, поэтому кожа может рассматриваться как чувствительный орган, т.е. вся поверхность тела.

Механорецепторы реагируют на тактильные стимулы (прикосновение к коже, давление) и бывают быстро или медленно адаптирующимися. Быстро адаптирующимися являются рецепторы волосяных фолликулов, тельца Мейсснера (расположены в коже, лишенной волосяного покрова) и тельца Пачини подкожной ткани (рис. 3.1). Рецепторы волосяных фолликулов и тельца Мейсснера отвечают на стимулы, поступающие с частотой 30-40 Гц, тогда как тельца Пачини - на стимулы с частотой 250 Гц. К медленно адаптирующимся кожным механорецепторам относятся диски Меркеля, имеющие точечные рецептивные поля, и тельца Руффини, активизирующиеся при растяжении кожи. Все эти рецепторы имеют миелинизированные аксоны, принадлежащие к группе волокон Аβ, за исключением рецепторов волосяных фолликулов, снабженных волокнами Λδ. Существуют механорецепторы (группа С) с немиелинизированными аксонами, которые реагируют на медленно двигающиеся стимулы (поглаживание).

Рис. 3.1. Классификация рецепторов по скорости их адаптации и характеристикам соответствующих им рецепторных полей. (А). Распределение рецепторов, расположенных в коже, лишенной волосяного покрова. (Б). 1 - тельца Пачини; 2 - тельца Руффини; 3 - диски Меркеля; 4 - тельца Мейсснера; 5 - эпидермис; 6 - периферический нерв; 7 - дерма

Терморецепторы чувствительны к температурному воздействию. Выделяют холодовые и тепловые терморецепторы. Как правило, они относятся к адаптирующимся рецепторам, но могут отвечать и фазическим (кратковременным высокочастотным) разрядом на быстрые изменения температуры. В отличие от других рецепторов терморецепторы обладают спонтанной импульсацией в нормальных физиологических условиях и проявляют активность в широком диапазоне температур. При умеренной температуре кожи (примерно 35 °С) активны как холодовые, так и тепловые рецепторы, генерирующие высокочастотные импульсные залпы, позволяющие ЦНС получить дифференцированную информацию о колебаниях активности рецепторов, подвергающихся воздействию повышенных или пониженных температур. При согревании кожи до температуры выше 37 °С импульсация от холодовых рецепторов прекращается, при охлаждении кожи ниже 35 °С прекращается импульсация от тепловых рецепторов, при этом активируется еще один класс холодовых рецепторов - высокопороговые. Важно отметить, что при повышении температуры выше 45 °С, т.е. при достижении болевого (повреждающего) уровня, терморецепторы утрачивают активность и не сигнализируют организму об опасности развития ожога и боли. При снижении температуры кожи до определенного уровня. Большинство холодовых рецепторов снабжается волокнами Аδ, а большинство тепловых рецепторов - волокнами С.

Болевые рецепторы (ноцицепторы) реагируют на угрожающие организму стимулы (рис. 3.2). Существуют два основных типа кожных ноцицепторов: Аδ-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. Механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными, а полимодальные С-ноцицепторы - немиелинизированными С-волокнами. Аδ-ме-

Рис. 3.2. Схема работы ноцицептивной системы.

1 - нисходящий путь в составе заднебокового канатика; 2 - толстые миелинизированные афферентные волокна; 3 - Аб/С волокна; 4 - воспаление; 5 - высвобождение цитокинов; 6 - активация тучной клетки; 7 - высвобождение гистамина; 8 - Аб/С волокна; 9 - субстанция Р; 10 - симпатическая иннервация кожи и кровеносных сосудов; 11- расширение сосудов и отек; 12 - механическое повреждение; 13 - высвобождение брадикинина, простагландинов

ханоноцицепторы отвечают на сильное механическое раздражение кожи, например укол иглой или щипок пинцетом. Обычно они не реагируют на термические и болевые стимулы, если не были предварительно сенситизированы. Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида - механические, термические и химические.

Повышение чувствительности афферентных волокон ноцицепторов называется их сенситизацией. Как правило, сенситизация наступает после ответа рецепторов на повреждающий стимул. Сенситизированные ноцицепторы интенсивнее реагируют на повторный стимул и вызывают более сильную боль в ответ на стимул той же интенсивности в результате снижения болевого порога. Ноцицепторы способны генерировать фоновый разряд,

что сопровождается появлением спонтанной боли. К сенситизации приводят повреждение или воспаление тканей вблизи от болевых нервных окончаний, которое сопровождается высвобождением тканевых (гистамин, серотонин, простагландины, лейкотриены, ионы К + и пр.) альгогенов и действием циркулирующих медиаторов отека и воспаления (брадикинин, каллидин) (см. рис. 3.2). При активации ноцицептора из немиелинизированных С- афферентов могут высвобождаться регуляторные пептиды (субстанция Р, нейрокинин А, белок, кодируемый геном кальцитонина) (рис. 3.3). Образующийся при этом нервный импульс, помимо ортодромного, может иметь и антидромное распространение (аксон-рефлекс), в результате чего в ткани высвобождаются регуляторные нейропептиды, увеличивающие тканевую проницаемость и способствующие повышению локальной концентрации альгогенов. Эти пептиды вызывают расширение сосудов и повышение

Рис. 3.3. Механизм сенситизации нервных ноцицептивных окончаний. (А). 1 - нервное окончание; 2 - сенситизация; 3 - синтез брадикинина; 4 - взаимодействие с γ-глобулинами крови; 5 - выход протеолитических ферментов; 6 - повреждение. Гибель клетки.

Схема аксон-рефлекса. (Б). 7 - ноцицептивное афферентное волокно (группа IV); 8 - кожа; 9 - нервный импульс; 10 - нервное окончание; 11 - вещество; 12 - кровеносный сосуд; 13 - вазодилатация, усиление кровотока, увеличение проницаемости

проницаемости капилляров, таким образом усиливая действие других веществ, которые выходят из поврежденных клеток, а также из тромбоцитов, тучных клеток и лейкоцитов, мигрирующих в патологический очаг. Развивающееся в итоге воспаление сопровождается покраснением и повышением температуры вследствие усиленного кровотока, отеком, болью и повышенной чувствительностью, обусловленной сенситизацией ноцицепторов.

Рецепторы мышц, суставов и внутренних органов. Ноцицепторы реагируют при надавливании на мышцу, при высвобождении некоторых метаболитов, особенно во время ишемии. Ноцицепторы мышц иннервируются аксонами среднего диаметра и тонкими миелинизированными аксонами (группы II и III) или немиелинизированными афферентами (группа IV). Рецепторы еще одной группы, снабжаемые тонкими афферентными волокнами, классифицируются как эргорецепторы, поскольку они создают ощущение работы мышц.

Скелетные мышцы содержат рецепторы нескольких типов (механорецепторы, ноцицепторы, реже термо- и хеморецепторы). Наиболее важную роль играют рецепторы растяжения мышц, к которым относятся мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи-Маццони. Эти рецепторы необходимы для восприятия позы тела (проприоцепции). Кроме того, они играют важную роль в регуляции движений.

Мышечные веретена присутствуют в большинстве скелетных мышц, особенно в большом количестве в мышцах, требующих тонкой регуляции движений (например, в мелких мышцах кисти), и в крупных мышцах, содержащих медленные фазические волокна (волокна типа I). Диаметр мышечного веретена равен примерно 100 мкм, длина - до 10 мм. Мышечное веретено состоит из пучка модифицированных мышечных волокон, иннервируемых сенсорными и двигательными аксонами (рис. 3.4). Зона иннервации мышечного веретена заключена в соединительнотканную капсулу. Мышечное веретено свободно располагается в мышце, ориентируясь параллельно мышечным волокнам. Его дистальный конец прикреплен к соединительнотканной сети внутри мышцы - эндомизию.

Мышечное веретено содержит модифицированные мышечные волокна, называемые интрафузальными, в отличие от обычных - экстрафузальных. Интрафузальные волокна гораздо тоньше, чем экстрафузальные, и слишком слабы, чтобы участвовать в сокращении мышцы. Различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой (рис. 3.5). Волокна с ядерной сумкой крупнее, чем волокна с ядерной цепочкой, и их ядра плотно упакованы в средней части волокна, тогда как в волокнах с ядерной цепочкой все ядра расположены в один ряд.

Рис. 3.4. Схема мышечного веретена.

1 - сухожильный орган Гольджи; 2 - капсула; 3 - соединительная капсула; 4 - мышечное веретено; 5 - первичное чувствительное окончание (волокна Iа типа); 6 - вторичное чувствительное окончание (волокна

II типа); 7 - 7-эфферентное двигательное волокно; 8 - α-эфферентное двигательное волокно к экстрафузальным мышечным волокнам; 9 - экстрафузальные мышечные волокна; 10 - интрафузальные мышечные волокна; 11 - чувствительное волокно; 12 - сухожилие

Сенсорная иннервация мышечных веретен осуществляется одним афферентным аксоном группы Ia и несколькими афферентными аксонами группы II (см. рис. 3.5). Афференты Ia являются сенсорными аксонами наибольшего диаметра со скоростью проведения от 72 до 120 м/с; они образуют первичное окончание, спирально обвивая каждое интрафузальное волокно. Первичные окончания располагаются на интрафузальных волокнах обоих типов (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой), что важно для деятельности этих рецепторов. Аксоны группы II имеют промежуточный диаметр и проводят импульсы со скоростью от 36 до 72 м/с; они образуют вторичные окончания только на волокнах с ядерной цепочкой. Двигательную иннервацию мышечных веретен обеспечивают два типа γ-эфферентных аксонов (см. рис. 3.5). Динамические 7-эфференты оканчиваются на каждом волокне с ядерной сумкой, статические 7-эфференты - на волокнах с ядерной цепочкой.

Мышечное веретено реагирует на растяжение мышцы. Сокращение экстрафузальных мышечных волокон заставляет мышечное веретено укорачиваться, поскольку оно лежит параллельно экстрафузальным волокнам. Активность афферентов мышечных веретен зависит от механического растяжения афферентных окончаний на интрафузальных волокнах. При сокращении экстрафузальных волокон мышечное волокно укорачивается, расстояние между витками афферентного нервного окончания уменьшается и частота разряда в афферентном аксоне падает. Нао-

Рис. 3.5. Типы интрафузальных мышечных волокон.

1 - Динамическое 7-эфферентное волокно; 2 - статическое 7-эфферент- ное волокно; 3 - афферент группы Iа; 4 - афферент групп II; 5 - пластинчатое 7-окончание; 6 - интрафузальное мышечное волокно с ядерной сумкой; 7 - интрафузальное мышечное волокно с ядерной цепочкой; 8 - стелющееся 7-окончание; 9 - первичное окончание; 10 - вторичное окончание

борот, когда вся мышца подвергается растяжению, мышечное веретено тоже удлиняется (так как его концы прикреплены к соединительнотканной сети внутри мышцы) и растягивание афферентного окончания повышает частоту его импульсного разряда. Такая реакция называется статическим ответом афферентов мышечного веретена. Первичные и вторичные афферентные окончания отвечают на растяжение по-разному. Первичные окончания чувствительны и к степени растяжения, и к его скорости, а вторичные окончания реагируют преимущественно на величину растяжения. Эти различия определяют активность окончаний двух типов. Частота разряда первичного окончания достигает максимума во время растяжения мышцы, а при расслаблении растянутой мышцы разряд прекращается. Реакция такого типа называется динамическим ответом афферентных аксонов группы Iа. Постукивание по мышце (либо по ее сухожилию) или синусоидальное растяжение более эффективно вызывает разряд в первичном афференте, чем во вторичном.

В скелетных мышцах есть еще один тип рецепторов растяжения - сухожильные тельца Гольджи-Маццони, образованные толстыми миелиновыми волокнами, «намотанными» вокруг групп коллагеновых сухожильных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой (афференты группы Ib). Рецептор имеет диаметр около 100 мкм и длину примерно 1 мм, скорость проведения импульса такая же, как и у афферентов группы Iа. Тельца Гольджи-Маццони соединены с мышцей последовательно, в отличие от мышечных веретен, расположенных параллельно экстрафузальным волокнам, что позволяет им активироваться как при сокращении, так и при растяжении мышцы. Сокращение мышцы - более эффективный раздражитель, чем растяжение, поскольку стимулом для рецептора является сила, развиваемая сухожилием, в

котором он находится. Тельца Гольджи-Маццони информируют о развиваемой силе мышечного сокращения, а мышечное веретено - о длине мышцы и скорости ее изменения.

Ткани суставов снабжены рецепторами, медленно и быстро адаптирующимися механорецепторами и ноцицепторами. Быстро адаптирующиеся механорецепторы - тельца Пачини - отвечают на кратковременное механическое раздражение, в том числе вибрацию. Медленно адаптирующиеся рецепторы - тельца Руффини - реагируют на смещения элементов суставов в крайние положения. Они сигнализируют о давлении на сустав или о его вращении. Механорецепторы суставов иннервируются афферентами среднего диаметра (группа II).

Суставные ноцицепторы активируются при чрезмерном разгибании или сгибании в суставе, но остаются неактивными при движениях в физиологическом объеме. Если вследствие воспаления сустава ноцицепторы сенситизировались, они реагируют на слабые движения или незначительное давление, которые в нормальных условиях не вызывают их ответа. Ноцицепторы суставов иннервируются тонкими миелинизированными (группа III) или немиелинизированными (группа IV) первичными афферентами.

Во внутренних органах относительно немного рецепторов. Есть висцеральные рецепторы (интероцепторы), которые участвуют в обычных рефлекторных актах, не вызывая сенсорного восприятия. Некоторые висцеральные механорецепторы опосредуют чувство наполнения органа, а висцеральные ноцицепторы сигнализируют о висцеральной боли. В брыжейке и в оболочке поджелудочной железы присутствуют тельца Пачини, подающие сигналы о кратковременных механических стимулах. В некоторых внутренних органах имеются специфичные ноцицепторы. Вероятно, некоторые висцеральные рецепторы включаются только при сенситизации, обусловленной повреждением ткани.

Волокна, исходящие из нервно-мышечных веретен и имеющие толстую оболочку, занимают самую медиальную часть заднего (чувствительного) корешка. Среднюю часть корешка занимают волокна, исходящие из инкапсулированных рецепторов. Наиболее латерально расположены мало миелинизированные волокна, проводящие болевые и температурные импульсы. Только некоторые импульсы, приходящие из мышц, суставов, фасций и других тканей, достигают уровня коры большого мозга и подвергаются осознанному анализу; большинство импульсов участвует в реализации автоматического контроля двигательной активности.

Проходя в спинной мозг через задние корешки, отдельные волокна разделяются на многочисленные коллатерали, которые обеспечивают синаптические связи с другими нейронами спинного мозга. Все афферентные волокна при прохождении через задние корешки лишаются миелинового покрытия и идут в различных трактах в зависимости от их чувствительной модальности.

Наиболее распространена следующая классификация чувствительности:

Поверхностная (экстероцептивная) - болевая, температурная и тактильная чувствительность;

Глубокая (проприоцептивная) - мышечно-суставная, вибрационная чувствительность, чувство давления, массы тела, определение направления движения кожной складки (кинестезия);

Сложные формы чувствительности: чувство локализации укола, прикосновения, узнавание написанных на коже знаков и букв (двухмерно-пространственное чувство), различение уколов, наносимых одновременно на близком расстоянии циркулем Вебера (дискриминационная чувствительность), стереогноз;

Ощущение, обусловленное раздражением рецепторов внутренних органов (интероцептивная чувствительность).

С точки зрения филогенетического развития различают протопатическую и эпикритическую чувствительность. Протопатическая чувствительность более древняя, у нее ограниченные возможности дифференциации раздражений по их модальности, интенсивности и локализации. Эпикритическая чувствительность - филогенетически новый вид, обеспечивающий возможность количественной и качественной оценки раздражений по модальности, интенсивности, локализации.

Экстероцептивными являются ощущения, формирующиеся в чувствительных образованиях кожи или слизистых оболочек в ответ на внешние воздействия или изменения окружающей среды. Их также называют поверхностными, или кожными, и исходящими из слизистых оболочек видами чувствительности. Существуют три разновидности экстероцептивной чувствительности: болевая, температурная (холодовая и тепловая) и тактильная (ощущение легкого прикосновения).

Проприоцептивная чувствительность исходит из глубоких тканей: мышц, связок, сухожилий, суставов.

Термин «сложная чувствительность» применяется для описания тех вариантов чувствительности, осуществление которых требует присоединения кортикального компонента для достижения чувства окончательного восприятия. При этом ведущей является функция восприятия

и различения по сравнению с простым ощущением в ответ на стимуляцию первичных чувствительных окончаний. Способность к восприятию и пониманию формы и характера предметов путем прикосновения и их ощупывания называется стереогнозом.

Отдельным видам чувствительности соответствуют различные проводящие пути (рис. 3.6).

Пути проведения поверхностной чувствительности Первым нейроном, проводящим импульсы болевой и температурной чувствительности, являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (рис. 3.7), периферические ветви которых (дендриты) представляют собой тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна, направляющиеся к рецепторам соответствующего участка кожи (дерматому). Центральные ветви этих клеток (аксоны) входят в спинной мозг через латеральную зону задних корешков. В спинном мозге они разделяются на короткие восходящие и нисходящие коллатерали, которые через 1-2 сегмента образуют синаптические контакты с интернейронами желатинозной

Рис. 3.6. Рецепторы нервных волокон заднего корешка спинного мозга. 1, 2 - большие ганглиозные клетки задних корешков, аксоны которых идут к задним канатикам, а афферентные волокна начинаются от пачиниевых телец и мышечных веретен; 3, 4 - клетки задних корешков, аксоны которых заканчиваются на клетках задних рогов спинного мозга, дающих начало спинно-таламическому и спинно-мозжечковому путям; 5 - клетки, аксоны которых заканчиваются на нейронах задних рогов спинного мозга, дающих начало переднему спинно-таламическому пути; 6 - тонкие волокна болевой чувствительности, заканчивающиеся в студенистом веществе, откуда берут начало волокна спинноталамического пути: I - медиальная часть; II - латеральная часть

субстанции. Сложно организованные клеточные группы спинного мозга обеспечивают первичный анализ сенсорной информации, модуляцию сигналов и их проведение к вышележащим отделам нервной системы.

В задних рогах расположены тела вторых нейронов, восходящие аксоны которых, направляясь косо вверх, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного. Располагаясь в блоковых столбах, они формируют латеральный спинно-таламический путь. Волокна, идущие в его составе, имеют соматотопическое распространение: волокна от нижних сегментов спинного мозга (обеспечивают иннервацию ног, нижних отделов туловища) расположены более латерально, волокна от верхних сегментов - более медиально (эксцентрическое расположение длинных проводников).

Латеральный спинно-таламический путь оканчивается в вентролатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Аксоны клеток этого ядра направляются через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистый

Рис. 3.7. Проводящие пути чувствительности (схема).

A - пути поверхностной чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - зона Лиссауэра; 4 - задний рог; 5 - боковой канатик; 6 - латеральный спинно-таламический путь (второй нейрон). 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга; Б - пути глубокой чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - задний канатик; 4 - передний спинно-таламический путь (второй нейрон тактильной чувствительности); 5 - внутренние дугообразные волокна; 6 - тонкое и клиновидное ядра (второй нейрон глубокой чувствительности); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга

венец к коре постцентральной извилины (поля 1, 2 и 3). В постцентральной извилине имеется соматотопическое распределение, аналогичное наблюдающемуся в прецентральной извилине: в верхних отделах извилины находятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, в средних отделах - для туловища и верхних конечностей, в нижних отделах - для лица и головы. Части тела, обладающие более тонкой способностью к дифференциации сенсорных стимулов, имеют большее представительство в постцентральной извилине («перевернутый вниз головой человек с непропорциональными по размеру частями тела»; рис. 3.8). Ход волокон, проводящих болевую чувствительность от внутренних органов, такой же, как и волокон соматической болевой чувствительности.

Осуществляет проведение передний спинно-таламический путь. Первым нейроном путей тактильной чувствительности также являются клет-

Рис. 3.8. Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (схема).

1 - глотка; 2 - язык; 3 - зубы, десны, челюсть; 4 - нижняя губа; 5 - верхняя губа; 6 - лицо; 7 - нос; 8 - глаза; 9 - I палец кисти; 10 - II палец кисти; 11 - III и IV пальцы кисти; 12 - V палец кисти; 13 - кисть; 14 - запястье; 15 - предплечье; 16 - локоть; 17 - плечо; 18 - голова; 19 - шея; 20 - туловище; 21 - бедро; 22 - голень; 23 - стопа; 24 - пальцы стопы; 25 - половые органы

ки спинномозгового узла. Их умеренно толстые миелинизированные периферические волокна оканчиваются в соответствующих дерматомах, а аксоны через задний корешок вступают в задний рог спинного мозга, где переключаются на второй нейрон. Параллельно волокнам, проводящим болевую и температурную чувствительность, через белую спайку они переходят на противоположную сторону, но в отличие от них к таламусу поднимаются в составе переднего спинноталамического пути, проходящего в переднем канатике. Объединяясь в стволе мозга с латеральным спинноталамическим путем в медиальную петлю, также заканчивается в вентролатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Его аксоны через внутреннюю капсулу с лучистый венец проводят импульсы в постцентральную извилину.

Пути проведения глубокой чувствительности Проприоцептивные импульсы исходят из рецепторов мышц, сухожилий, фасций, капсул суставов, глубокой соединительной ткани и кожи (см. рис. 3.7) и проводятся в спинной мозг по отросткам псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (первый нейрон). Отдав коллатерали к нейронам задних и передних рогов серого вещества, основная часть аксонов первого нейрона входит в задний канатик. Часть аксонов идет вниз, другие - вверх в составе медиального тонкого пучка (Голля) и латерального клиновидного пучка (Бурдаха) и оканчиваются в собственных ядрах: тонком и клиновидном, расположенных на дорсальной стороне покрышки нижней части продолговатого мозга (второй нейрон).

Волокна, поднимающиеся в составе задних канатиков, расположены в соматотопическом порядке. Те из них, которые проводят импульсы от области промежности, ног, нижней половины туловища, идут в тонком пучке, прилежащем к задней срединной борозде. Другие, проводящие импульсы от груди, рук и шеи, проходят в составе клиновидного пучка, причем волокна от шеи расположены наиболее латерально. Аксоны вторых нейронов, поднимаясь к таламусу, формируют бульботаламический путь. Он проходит сначала кпереди над перекрестом пирамидных путей, затем в составе медиальной петли переходит на противоположную сторону и поднимается кзади от пирамид и медиально от нижних олив через продолговатый мозг, мост и средний мозг к вентролатеральному ядру таламуса, где лежат третьи нейроны. Их аксоны нервных клеток этого ядра образуют таламокортикальный путь, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистый венец белого вещества головного мозга и оканчивается в

постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольке (поля 5 и 7). Соматотопическая организация сохраняется на протяжении всего хода волокон к таламусу и коре (см. рис. 3.8).

Не все афферентные импульсы передаются таламусом в чувствительную область коры - часть из них оканчивается в двигательной области коры в прецентральной извилине. Моторные и сенсорные кортикальные поля до определенной степени перекрываются, поэтому можно говорить о центральных извилинах как о сенсомоторной области. Чувствительные сигналы здесь могут быть немедленно преобразованы в двигательные реакции, что обеспечивает существование сенсомоторных кругов обратной связи. Пирамидные волокна этих коротких кругов обычно оканчиваются прямо на клетках передних рогов спинного мозга без вставочных нейронов.

Поступившие в ЦНС афферентные импульсы распространяются прежде всего по специфическим для данной сенсорной модальности проекционным путям в корковые отделы анализатора. Вместе с тем на уровне среднего мозга от волокон специфических сенсорных путей отходят коллатерали, по которым возбуждение иррадиирует в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и гипоталамуса, структуры лимбической системы и мозжечок. Мощный поток импульсов от мышц, сухожилий, суставов и глубоких тканей идет к мозжечку по спинно-мозжечковым путям. В заднем роге спинного мозга расположены клетки, дающие начало восходящим спинно-покрышечному, спинно-ретикулярному, спинооливному, спинопреддверному путям. Тем самым обеспечивается возможность регуляции высшими отделами ЦНС состояния рецепторной и проводниковой части анализатора. Это позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболее значимую в данный момент информацию.

Методика исследования чувствительности

Для выявления сенсорных феноменов, определения их характера и выраженности необходимо выяснить, беспокоят ли пациента боли, имеется ли утрата чувствительности, есть ли ощущение онемения в какой-либо части тела, испытывает ли он ощущение жжения, давления, растяжения, пощипывания, «ползания мурашек» и др. Как правило, исследование чувствительной сферы рекомендуется проводить в начале обследования. Это простое, на первый взгляд, исследование нужно осуществлять осторожно и тщательно. Следует избегать подсказок в описании ощущений,

их интенсивности, эмоциональной окраски. Оценка результатов основывается на субъективных ответах больного, но часто объективные симптомы (вздрагивание больного, болевая гримаса, отдергивание конечности) помогают уточнить зону изменений чувствительности. Для подтверждения результатов чувствительность необходимо исследовать дважды.

Если больной не отмечает расстройств чувствительности, врач может проверить чувствительность в соответствии с зонами невральной и сегментарной иннервации на коже лица, тела, конечностей. При обнаружении нарушений чувствительности нужно провести тщательное обследование для определения их характера и уточнения границ. Выявленные изменения отмечаются карандашом на коже больного и обозначаются на схеме.

Исследование поверхностной чувствительности. Для проверки болевой чувствительности пользуются обычной иглой, глаза больного при исследовании должны быть закрыты. Покалывание следует производить то острием, то головкой иглы, чтобы обследуемый определил характер раздражителя («остро» или «тупо»), и двигаться от зон с меньшей чувствительностью к зонам с большей. Если уколы наносить слишком близко и часто, возможна суммация ощущений; если проведение замедлено, ответ больного будет соответствовать предыдущему раздражению.

Температурная чувствительность проверяется с помощью пробирок с холодной (5-10 °С) и горячей (40-45 °С) водой. Больного просят отвечать «горячо» или «холодно». Обе разновидности температурных ощущений выпадают одновременно, хотя иногда одна может быть частично сохранена. (Обычно область нарушений тепловой чувствительности шире, чем холодовой.)

Для оценки тактильной чувствительности к коже прикасаются кисточкой, клочком ваты, пером, кончиками пальцев. Тактильная чувствительность оценивается вместе с болевой (прикосновение попеременно острием и головкой иглы). Раздражение следует наносить легко, не производя давления на подкожные ткани.

Исследование глубокой чувствительности. Для исследования суставномышечного чувства полностью расслабленный палец пациента исследующий должен охватить с боковых поверхностей с минимальным давлением и пассивно двигать его (рис. 3.9). Исследуемый палец должен быть отделен от других пальцев. Больному при этом не разрешается производить какие-либо активные движения пальцами. Если чувство движения или положения в пальцах утрачено, нужно исследовать более проксимальные части тела. В норме обследуемый должен определить движение в межфаланговых суставах с размахом в 1-2°. Сначала нарушается рас-

Рис. 3.9. Исследование мышечно-суставного чувства.

1 - пальцы правой руки исследующего; 2 - пальцы левой руки исследующего, фиксирующие межфаланговый сустав больного

познавание положения пальцев, затем утрачивается ощущение движения. В дальнейшем эти ощущения могут быть утрачены во всей конечности.

Мышечно-суставное чувство можно проверить и другим приемом: руке или пальцам больного исследующий придает определенное положение, причем глаза больного должны быть закрыты; затем больного просят описать положение руки или имитировать это положение другой рукой. Следующий прием: руки вытянуты вперед; при нарушении мышечно-суставного чувства пораженная рука совершает волнообразные движения, падает или не доводится до уровня другой руки. Для выявления сенсорной атаксии проводят пальценосовую и пяточно-коленную пробы, пробу Ромберга, оценивают походку.

Вибрационная чувствительность проверяется с помощью камертона (128 или 256 Гц), установленного на костном выступе. Обращают внимание на интенсивность и длительность ощущения вибрации. Камертон приводят в состояние максимальной вибрации и устанавливают на первом пальце либо на медиальной или латеральной лодыжке и держат, пока больной ощущает вибрацию. Затем камертон следует установить на запястье, грудину или ключицу и уточнить, ощущает ли больной вибрацию. Можно также сравнить ощущение вибрации больного и исследующего.

Для исследования чувства давления нажимают на подкожные ткани: мышцы, сухожилия, нервные стволы. Можно пользоваться тупым предметом, а также сжимать ткани между пальцами. Уточняют восприятие давления и его локализацию. Для количественной оценки используют эстезиометр, в котором дифференцировка локального давления определяется в граммах. Для выявления чувства массы больному предлагают определить разницу в массе двух одинаковых по форме и величине предметов, положенных на ладони. Исследование кинестетической чувствительности (определение направления кожной складки): больной должен с закрытыми глазами определить, в каком направлении исследующий двигает кожную складку на туловище, руке, ноге - вверх или вниз.

Исследование сложной чувствительности. Чувство локализации уколов и прикосновения к коже определяют у больного с закрытыми глазами. Дискриминационную чувствительность (способность различать два наносимых одновременно раздражения кожи) исследуют циркулем Вебера или калиброванным двухмерным эстезиометром. Больной с закрытыми глазами должен определить минимальное расстояние между двумя точками воздействия. Это расстояние разное на разных частях тела: 1 мм на кончике языка, 2-4 мм на ладонной поверхности кончиков пальцев, 4-6 мм на тыльной поверхности пальцев, 8-12 мм на ладони, 20-30 мм на тыльной стороне кисти. Большее расстояние наблюдается на предплечье, плече, теле, голени и бедре.

Двумерно-пространственное чувство - узнавание знаков, написанных на коже. Обследуемый с закрытыми глазами должен определить буквы и цифры, которые исследующий пишет на коже. Стереогноз - узнавание предмета на ощупь. Больной с закрытыми глазами ощупывает положенный в руку предмет и определяет его форму, величину, консистенцию.

Расстройства чувствительности

Болевое ощущение является наиболее частым симптомом заболевания и причиной обращения к врачу. Боль при заболеваниях внутренних органов возникает вследствие нарушения кровотока, спазма гладкой мускулатуры, растяжения стенок полых органов, воспалительных изменений в тканях. Поражение вещества мозга не сопровождается болью, она возникает при раздражении оболочек, внутричерепных сосудов.

Боли могут возникать в связи с раздражением чувствительных корешков и нервных стволов, нередко они бывают проекционными, т.е. ощущаются не только в месте раздражения, но и дистальнее - в области, иннервируемой этими нервами и корешками. К проекционным также относятся фантомные боли в отсутствующих сегментах конечностей после ампутации, центральные боли, особенно мучительные при поражении таламуса. Боли могут быть иррадиирующими, т.е. распространяющимися с одной из ветвей нерва на другие, непосредственно не вовлеченные в патологический процесс.

Боль может проявляться в зоне сегментарной иннервации или в отдаленном участке; в зоне, непосредственно не связанной с патологическим очагом (отраженные боли). Болевая реперкуссия реализуется при участии клеток спинномозговых узлов, серого вещества спинного мозга и мозгового ствола, вегетативной нервной системы. Реперкуссия

проявляется вегетативными, чувствительными, двигательными, трофическими и другими феноменами. Отраженные болевые зоны Захарьи- на-Геда возникают при иррадиации раздражения в соответствующую зону на коже при заболеваниях внутренних органов. Зоны отраженных болей: сердце соответствует сегментам С III -С IV и Th I -Th VI , желудок - С III -С IV и Th VI -Th IX , кишечник - Th IX -Th XII , печень и желчный пузырь - Th VII - Th IX , почка и мочеточник - Th XI -S I , мочевой пузырь - Th XI -S IV , матка - Th IX -S IV .

При невралгических болях и невритах можно обнаружить болезненность мышц и нервных стволов при их пальпации и растяжении. Пальпацию производят там, где нервы расположены близко к костям или поверхности (болевые точки). Tаковы болевые точки затылочного нерва книзу от затылочных бугров; надключичная, соответствующая плечевому сплетению, а также токи Вале по ходу седалищного нерва. Боль может возникнуть при растяжении нерва или корешка (так называемые симптомы натяжения нервных стволов при корешковом типе поражения). Симптом Ласега характерен для поражения седалищного нерва: у лежащего на спине обследуемого разогнутую в коленном суставе ногу поднимают кверху в тазобедренном суставе (первая фаза натяжения нерва болевая), затем сгибают голень (вторая фаза - исчезновение боли вследствие прекращения натяжения нерва). Симптом Мацкевича (рис. 3.10) возникает при поражении бедренного нерва: максимальное сгибание голени у больного, лежащего на животе, вызывает боль на передней поверхности бедра. При поражении этого нерва определяется и симптом Вассермана (рис. 3.11): если больному, лежащему на животе, разгибают ногу в тазобедренном суставе, то возникает боль на передней поверхности бедра.

Нарушения чувствительности включают в себя гипестезию - снижение чувствительности, анестезию - отсутствие чувствительности (аналгезия - потеря болевой чувствительности), дизестезию - извращение восприятия раздражения (тактильное или тепловое раздражение ощущается как болевое и т.д.), топанестезию - отсутствие чувства локализации, термоанестезию - отсутствие температурной чувствительности, астереогноз - нарушение пространственного чувства (стереогноза), гиперестезию или гипералгезию - повышение чувствительности при нормальной интенсивности раздражителя, гиперпатию - повышение порога возбудимости (легкие раздражения не воспринимаются, при более интенсивных возникают чрезмерные, стойкие болезненные ощущения), парестезии - ощущение ползания мурашек, зуда, холода, жжения, онемения и др., возникающие спонтанно или вследствие раздражения

Рис. 3.10. Симптом Мацкевича

Рис. 3.11. Симптом Вассермана

нервных стволов без раздражения рецепторного аппарата, каузалгию - мучительные ощущения жжения на фоне интенсивных болей при неполном перерыве некоторых крупных нервных стволов, полиэстезию - восприятие одиночного раздражения как множественного, аллоэстезию - восприятие ощущения на отдалении от нанесенного раздражения; аллохейрию - ощущение раздражения в симметричном участке на противоположной стороне, фантомные боли - ощущение отсутствующей части конечности, боли в ней.

Топическая диагностика нарушений чувствительности. Синдромы нарушений чувствительности различаются в зависимости от локализации патологического процесса (рис. 3.12). Поражение периферических нервов обусловливает невральный (невритический) тип расстройства чувствительности (рис. 3.13) - боль, гипестезию или анестезию (нарушаются все виды чувствительности), болевые точки в зоне иннервации, симптомы натяжения нервных стволов. Выявляемая при повреждении данного нерва зона гипестезии обычно меньше, чем анатомическая зона его иннервации, вследствие перекрытия соседними нервами. Нервы лица и туловища обычно имеют область перекрытия по средней линии (буль-

шую на туловище, чем на лице), поэтому анестезия обычно ограничена областью, не пересекающей средней линии. Отмечаются боли в области пораженного нерва (гиперпатия, гипералгезия). Боль усиливается при надавливании на нервный ствол, точки его выхода на поверхности тканей. Одновременное поражение многих периферических нервов (полинейропатический тип) проявляется болями, парестезиями, гипоили анестезией в дистальных отделах конечностей (онемение по типу «носков» и «перчаток»).

Плексалгический тип (при поражении сплетения) проявляется болью, симптомами натяжения нервов, идущих из сплетения, нарушениями чувствительности в соответствующей зоне иннервации. Обычно при этом имеются и двигательные расстройства.

Радикулярный тип (при поражении задних корешков) - парестезии, боль, нарушения всех видов чувствительности в соответствующих зонах

Рис. 3.12. Чувствительные нарушения при различных уровнях поражения нервной системы (схема). 1 - полиневритический тип; 2 - поражение шейного корешка (C VI); 3 - начальные проявления интрамедуллярного поражения грудного отдела спинного мозга (Th IV -Th IX); 4 - выраженные проявления интрамедуллярного поражения грудного отдела спинного мозга (Th IV -Th IX); 5 - полное поражение сегмента Th VII ; 6 - поражение левой половины спинного мозга в шейном отделе (C IV); 7 - поражение левой половины спинного мозга в грудном отделе (Th IV); 8 - поражение конского хвоста; 9 - левостороннее поражение в нижнем отделе мозгового ствола; 10 - правостороннее поражение в верхнем отделе мозгового ствола; 11 - поражение правой теменной доли.

Красным цветом обозначено нарушение всех видов чувствительности, голубым - поверхностной чувствительности, зеленым - глубокой чувствительности

иннервации, симптомы натяжения корешков, болезненность в паравертебральных точках, в области остистых отростков и по ходу проекции нервных стволов. Если поврежденные корешки иннервируют конечности, возможны также гипорефлексия, гипотония и гипотрофии иннервируемых мышц.

Ганглионарный тип (при поражении спинномозгового узла) вызывает боль (часто пароксизмальную), гипестезию или гиперестезию в зоне иннервации нервов, исходящих из пораженного корешка, сопровождается герпетическими высыпаниями в этой области.

Рис. 3.13а.

Передняя поверхность: 1 - глазной нерв (I ветвь тройничного нерва); 2 - верхнечелюстной нерв (II ветвь тройничного нерва); 3 - нижнечелюстной нерв (III ветвь тройничного нерва); 4 - поперечный нерв шеи; 5 - надключичные нервы (латеральные, промежуточные, медиальные); 6 - подмышечный нерв; 7 - медиальный кожный нерв плеча; 8 - задний кожный нерв плеча; 8а - межреберно-плечевой нерв; 9 - медиальный кожный нерв предплечья; 10 - латеральный кожный нерв предплечья; 11 - лучевой нерв; 12 - срединный нерв; 13 - локтевой нерв; 14 - латеральный кожный нерв бедра; 15 - передняя ветвь запирательного нерва; 16 - передние кожные ветви бедренного нерва; 17 - общий малоберцовый нерв; 18 - подкожный нерв (ветвь бедренного нерва); 19 - поверхностный малоберцовый нерв; 20 - глубокий малоберцовый нерв; 21 - бедренно-половой нерв; 22 - подвздошно-паховый нерв; 23 - передняя кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва; 24 - передние кожные ветви межреберных нервов; 25 - латеральные кожные ветви межреберных нервов

Симпаталгический тип (при поражении симпатических ганглиев) вызывает каузалгию, резкие иррадиирующие боли, вазомоторно-трофические расстройства в зоне нарушенной иннервации.

При поражении задних рогов и передней белой спайки спинного мозга наблюдаются сегментарные расстройства чувствительности - снижение болевой и температурной чувствительности в соответствующих дерматомах при сохранности глубокой. Дерматомы соответствуют сегментам спинного мозга, что имеет диагностическую значимость в определении уровня его поражения. На рис. 3.14-3.15 представлены границы шейной, грудной, по-

Рис. 3.136. Распределение кожной чувствительности соответственно нервам и сегментам спинного мозга (схема).

Задняя поверхность: 1 - большой затылочный нерв; 2 - малый затылочный нерв; 3 - большой ушной нерв; 4 - поперечный нерв шеи; 5 - подзатылочный нерв; 6 - латеральные надключичные нервы; 7 - медиальные кожные ветви (от задних ветвей грудных нервов); 8 - латеральные кожные ветви (от задних ветвей грудных нервов); 9 - подмышечный нерв; 9а - межреберноплечевой нерв; 10 - медиальный кожный нерв плеча; 11 - задний кожный нерв плеча; 12 - медиальный кожный нерв предплечья; 13 - задний кожный нерв предплечья; 14 - латеральный кожный нерв предплечья; 15 - лучевой нерв; 16 - срединный нерв; 17 - локтевой нерв; 18 - латеральная кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва;

19 - латеральный кожный нерв бедра;

20 - передние кожные ветви бедренного нерва; 21 - запирательный нерв; 22 - задний кожный нерв бедра; 23 - общий малоберцовый нерв; 24 - поверхностный малоберцовый нерв; 25 - подкожный нерв; 26 - икроножный нерв; 27 - латеральный подошвенный нерв; 28 - медиальный подошвенный нерв; 29 - большеберцовый нерв

Рис. 3.14. Сегментарная иннервация кожи головы.

А - зоны сегментарной иннервации головы: 1 - мозговой ствол; 2 - ядро тройничного нерва.

Б - зоны периферической иннервации головы: 1 - большой затылочный нерв; 2 - малый затылочный нерв; 3 - подзатылочный нерв; 4 - поперечный нерв шеи; 5 - большой ушной нерв; 6 - нижнечелюстной нерв (из тройничного нерва); 7 - верхнечелюстной нерв (из тройничного нерва); 8 - глазной нерв

Рис. 3.15. Сегментарная иннервация кожи туловища и конечностей

ясничной и крестцовой сегментарных зон иннервации. Нарушение поверхностных видов чувствительности при сохранных глубоких (или наоборот), свойственное очаговому поражению спинного мозга, обозначается как диссоциированный тип расстройств чувствительности.

При поражении задних канатиков имеется нарушение глубокой чувствительности ниже уровня поражения при сохранности поверхностной чувствительности (диссоциированный тип расстройств чувствительности), при этом наблюдается сенситивная атаксия. Движения становятся несоразмерными, неточными, при выполне-

нии движений включаются мышцы, не имеющие прямого отношения к выполняемому движению. При ходьбе больной чрезмерно разгибает ноги и выбрасывает их вперед, сильно топает («штампующая походка»). При включении зрения атаксия уменьшается. Атаксия в нижних конечностях выявляется при пяточно-коленной пробе, пробе Ромберга.

Поражение половины спинного мозга (синдром Броун-Секара) сопровождается снижением глубокой чувствительности и центральными двигательными расстройствами на стороне поражения и нарушением поверхностной чувствительности на противоположной. При полном поперечном поражении спинного мозга наблюдается проводниковый тип расстройства всех видов чувствительности ниже уровня поражения - параанестезия.

При поражении мозгового ствола возможен альтернирующий тип расстройства чувствительности: снижение поверхностной чувствительности в противоположных очагу конечностях (в результате поражения спинноталамического пути) и сегментарная гипестезия на лице на стороне очага (вследствие поражения ядра тройничного нерва).

Таламический тип расстройства чувствительности (при поражении таламуса) - гемигипестезия в противоположных очагу конечностях на фоне гиперпатии, преобладание расстройств глубокой чувствительности, «таламические» боли (жгучие, периодически усиливающиеся и плохо купируемые анальгетиками). Если поражены чувствительные пути в задней ножке внутренней капсулы, выпадают все виды чувствительности на противоположной половине тела (гемигипестезия или гемианестезия). Как правило, одновременно имеется поражение и других проводящих путей (гемипарез, центральное поражение лицевого и подъязычного нервов, гемианопсия).

Корковый тип расстройства чувствительности (при поражении коры больших полушарий) проявляется парестезиями (покалывание, ползание мурашек, онемение) в половине верхней губы, языка, лица, в руке или ноге на противоположной стороне в зависимости от локализации поражения в постцентральной извилине. Парестезии могут иметь вид фокальных чувствительных эпилептических припадков (парциальные сенсорные припадки). Распознавание объектов при прикосновении (стереогноз) требует включения дополнительных ассоциативных полей коры, локализованных в теменной доле, где информация о размере, форме, физических свойствах (острота, мягкость, твердость, температура и др.) объекта интегрируется и может быть сопоставлена с теми тактильными ощущениями, которые имелись в прошлом. В связи с этим

поражение нижней теменной дольки проявляется астереогнозом, т.е. утратой способности узнавать предметы при прикосновении к ним на противоположной очагу стороне.

Нарушение мышечно-суставной чувствительности означает расстройство координации движений, неловкость при выполнении произвольных движений, гиперметрию. Это может проявляться в виде афферентного пареза, т.е. расстройств двигательных функций, которые обусловлены нарушением мышечно-суставного чувства при сохранной мышечной силе. Синдром афферентного пареза может быть одним из признаков поражения теменной доли.

В скелетных мышцах также есть рецепторы, посылающие а головной мозг информацию о состоянии мышц - их сокращении или растяжении. Поэтому человек, даже не глядя, всегда знает, в каком положении пребывают разные части его тела.

Рецепторы, расположенные в мышцах, - проприоцепторы - имеют сложное строение. Например, мышечные веретена представляют собой покрытое соединительнотканной капсулой скопление нескольких видоизмененных мышечных волокон, оплетенных одним или несколькими чувствительными нервными волокнами. Растяжение или сокращение мышечных волокон вызывает в нервном волокне возбуждение, которое направляется в зону мышечной чувствительности коры больших полушарий и к мозжечку.

Для человека важное значение имеет мышечно-суставное чувство, позволяющее при закрытых глазах правильно определить положение своего тела, находить предметы. Рецепторы двигательного анализатора находятся в мышцах, сухожилиях, связках и на суставных поверхностях.

По нервам возбуждение от мышц и суставов передается в чувствительно-двигательную зону больших полушарий, где возникает ощущение, позволяющее различать изменения в положении отдельных частей и всего тела в пространстве. Благодаря мышечному чувству определяется масса и объем предметов, производится тонкий анализ движений и их координация. При нарушении функции двигательного анализатора походка становится неуверенной, шаткой, человек теряет равновесие. 


Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.
 Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.
 Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.
 Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Среднее ухо

Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко - они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Слуховые косточки - как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком - со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.

Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Для понимания физиологических основ внимания большое значение имеют работы выдающихся русских физиологов И. П. Павлова и А. А. Ухтомского,
Уже в выдвинутом И. П. Павловым представлении об особых реакциях нервной системы - ориентировочных рефлексах (рефлекс «что такое?», как его называл И. П. Павлов) содержалось предположение о рефлекторной природе непроизвольного внимания. «Мы вглядываемся в появляющийся образ, прислушиваемся к возникшим звукам; усиленно втягиваем коснувшийся нас запах…» -писал И. П. Павлов. По современным данным (Е. Я. Соколов и др.), ориентировочные реакции очень сложны. Они связаны с активностью значительной части организма. В ориентировочный комплекс входят как внешние движения (например, поворот глаз п головы в сторону раздражителя), так и изменения чувствительности определенных «анализаторов; изменяется характер обмена веществ; изменяются дыхание, сердечно-сосудистые и кожно-гальванические реакции, т. е. происходят вегетативные изменения; одновременно возникают и изменения электрической активности мозга. Согласно идеям И. П. Павлова и А. А. Ухтомского, явления внимания связаны с повышением возбудимости определенных мозговых структур в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения.
Как считал И. П. Павлов, в каждый момент времени в коре имеется какой-либо участок, характеризующийся наиболее благоприятными, оптимальными условиями для возбуждения. Этот участок возникает по закону индукции нервных процессов, в соответствии с которым нервные процессы, концентрирующиеся в одной области коры головного мозга, вызывают торможение в других ее областях (и наоборот). В оптимальном очаге возбуждения легко образуются новые условные рефлексы, успешно вырабатываются дифференцировки, это в данный момент - «творческий отдел больших полушарий». Очаг оптимальной возбудимости динамичен. И. П. Павлов писал: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место больших полушарии с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся по форме и величине причудливо неправильных очертаний светлое пятно, окруженное на всем остальном пространстве полушарий более или менее значительной тенью». Это светлое «пятно» и соответствует очагу оптимального возбуждения, его «перемещение» - физиологическое условие динамичности внимания. Положение И. П. Павлова о движении очагов возбуждения по коре головного мозга подтверждается современными экспериментальными исследованиями (данные Н. М. Ливанова).
Особое значение для понимания физиологических механизмов внимания имеет принцип доминанты. По А. А. Ухтомскому, в мозгу всегда имеется доминирующий, господствующий очаг возбуждения. А. А. Ухтомский характеризует доминанту как констелляцию «центров с повышенной возбудимостью». Особенностью доминанты как господствующего очага является то, что она не только подавляет вновь возникающие очаги возбуждения, но и способна привлекать («притягивать») к себе слабые возбуждения и благодаря этому усиливаться за их счет, еще больше доминировать над ними. Доминанта является устойчивым очагом возбуждения. А. А. Ухтомский писал: «Под именем «доминанты» понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости…» Представления А. А. Ухтомского о доминанте позволяют понять нервный механизм длительного интенсивного внимания.
Возникающие в центрах с повышенной возбудимостью наиболее благоприятные условия для мозговой деятельности определяют, очевидно, высокую эффективность всех познавательных процессов при направленном сосредоточении.
В последние годы в исследованиях советских и зарубежных ученых получены новые результаты, раскрывающие нейрофизиологические механизмы внимания. Внимание возникает на фоне общего бодрствования организма, связанного с активной мозговой деятельностью. Если активное внимание возможно при состоянии оптимального бодрствования, то трудности сосредоточения возникают как на фоне расслабленного, диффузного, так и на фоне чрезмерного бодрствования. Переход от пассивного к активному бодрствованию (вниманию) обеспечивает общая активация мозга. Внимание возможно при определенном уровне активности мозга. В настоящее время психофизиология располагает анатомическими, физиологическими и клиническими данными, свидетельствующими о непосредственном отношении к явлениям внимания различных структур неспецифической системы мозга (ретикулярная формация, диффузная таламическая система, гипоталамические структуры, гиппокамп и др.). Основной физиологической функцией неспецифической системы является регуляция различных форм неспецифической активации мозга (кратковременных и длительных, общих, глобальных и локальных, ограниченных). Предполагается, что непроизвольное внимание связано, прежде всего, с общими, генерализованными формами неспецифической активации мозга. Произвольное внимание связано как с увеличением общего уровня активации мозга, так и со значительными локальными сдвигами активности определенных мозговых структур.
В последние годы все большую роль начинают играть представления о ведущей роли коры больших полушарий в системе нейрофизиологических механизмов внимания. На уровне коры больших полушарий с процессами внимания связывают наличие особого типа нейронов (нейроны внимания - детекторы новизны и клетки установки - клетки ожидания).
Так, выявлено, что у здоровых людей в условиях напряженного внимания (например, при решении различных интеллектуальных и двигательных заданий) возникают изменения биоэлектрической активности в лобных долях мозга. У больных с поражениями некоторых отделов лобных долей мозга фактически невозможно с помощью речевой инструкции вызвать устойчивое произвольное внимание. Одновременно со слабостью произвольного внимания при поражении лобных долей мозга отмечается патологическое усиление непроизвольных форм внимания.
Таким образом, внимание связано с деятельностью ряда мозговых структур, но их роль в регуляции различных форм и видов внимания различна

Орган равновесия и пространственного чувства - вестибулярный аппарат - природа заключила во внутреннее ухо и поместила в толщу височной кости. Он состоит из двух частей: преддверия (1) (отсюда, собственно, и название аппарата - vestibulum в переводе с латинского означает преддверие) и сообщающихся с ним трех полукружных каналов (2).

Поверхность внутренней стенки преддверия делится небольшим костным гребнем на сферическое и эллиптическое углубления. И в каждом углублении располагается соответственно сферический соединительнотканный мешочек - саккулюс (3) и больший по размерам эллиптический мешочек - утрикулюс (4). Оба мешочка заполнены особой жидкостью эндолимфой, они сообщаются между собой через эндолимфатический проток (5).

На стенках мешочков имеются небольшие возвышения - чувствительные пятна (6). Пятно сферического мешочка при обычном положении головы располагается горизонтально, а пятно эллиптического мешочка - вертикально. Эти пятна представляют собой отолитовый аппарат (7). Состоит он из поддерживающих (8) и волосковых сенсорных (9), то есть чувствительных, клеток, над которыми лежит отолитовая мембрана (10).

Мембрана - это желеобразная масса, в которую вкраплены микроскопические шестигранные кристаллы - отолиты (11). Они состоят в основном из органических соединений кальция типа кальцита, гипса, арагонита, но в них может содержаться и магний, калий, натрий, некоторые другие вещества. Отолитовая мембрана закреплена относительно подвижно, и благодаря тому, что между ней и волосковыми клетками имеется узкое пространство, она свободно скользит над поверхностью волосков.

Вторая часть вестибулярного аппарата представлена тремя полукружными каналами, которые имеют вид тонких - диаметром около 2 миллиметров - дугообразно изогнутых трубочек, сообщающихся с преддверием. Внутри костных полукружных каналов вставлены меньшие по диаметру (0,5 миллиметра), но в точности повторяющие их по форме перепончатые соединительнотканные каналы. Узкая щель между стенкой перепончатого и костного каналов заполнена специфической жидкостью - перилимфой; перепончатый канал как бы плавает в ней, и она защищает его от толчков, других неблагоприятных внешних воздействий. Внутри перепончатых каналов тоже находится жидкость - эндолимфа, по составу несколько отличающаяся от перилимфы.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один - боковой (12) - лежит горизонтально, другой - передний (13) - ориентирован справа налево в вертикальной плоскости, а третий, задний (14) канал тоже занимает вертикальное положение, но ориентирован спереди назад. Каждый из этих каналов выходит из утрикулюса (эллиптического мешочка) и, описав две трети дуги, вновь в него впадает, расширяясь и образуя на месте впадения ампулу (15). Внутри ампулы имеется образование в виде узкого усеченного конуса, выступающего в ее просвет. Это гребешок (16). В его толще находятся волосковые сенсорные клетки (17), причем ближе к вершине гребешка эти клетки имеют форму кувшинчиков, а те, которые располагаются у его склона, - цилиндров. Сенсорные клетки находятся под желеподобным куполом (18), вплотную примыкающим к стенке ампулы.

Из основания волосковых рецепторных клеток, расположенных и в чувствительных пятнах, и на поверхности гребешков, отходят нервные волокна. Они сплетаются в пучки, а те, в свою очередь, составляют вестибулярный нерв. По нему импульсы от рецепторных клеток поступают в продолговатый мозг, где находится вестибулярный центр. Вестибулярный центр связан нервными коммуникациями с различными структурами подкорки и коры головного мозга. Но, пожалуй, самые тесные связи у него с двигательными, а также зрительными центрами головного мозга. Выключение зрения ведет к неустойчивости равновесия, потере ориентации в пространстве. А когда в силу каких-либо причин страдает функция вестибулярного аппарата, зрительная функция в определенной степени ее восполняет.

Подобно всем без исключения организмам планеты мы живем в условиях гравитации. И для того, чтобы удержать ту или иную позу, выполнить какое-либо движение и при этом сохранить равновесие, нам постоянно приходиться преодолевать силу притяжения Земли. Такую возможность обеспечивают организмы рецептор гравитации, или вестибулрный аппарат, центральная нервная система и двигательная мускулатура.

Отолитовая мембрана вестибулярного аппарата служит своеобразным отвесом, наподобие тех, которые используют строители для определения вертикали. Любое изменение положения головы или тела обязательно вызывает изменение направления силы тяжести и заставляет отолиты мембраны отклоняться в ту или иную сторону. При этом они задевают волоски рецепторных клеток, тем самым возбуждая их.

Рецепторные клетки мешочков реагируют на прямолинейные ускорения, которые возникают, в частности, при движении тела вперед, назад, вверх, вниз. Сигналы от них поступают в головной мозг и тогда, когда человек остается неподвижным.

Рецепторные клетки в ампулах подчиняются движениям эндолимфы. Причем, когда эндолимфа движется в сторону утрикулюса и отклоняет туда же волоски, клетки возбуждаются. Если же движение эндолимфы происходит в обратном направлении, волосковые клетки остаются безучастными и не посылают никаких сигналов в головной мозг. Рецепторный аппарат ампул реагирует на движения, которые сопровождаются угловыми ускорениями (а они возникают при поворотах головы, вращательных движениях тела).

Вестибулярный аппарат улавливает и регулирует движение тела во всех направлениях в трех плоскостях, безошибочно корректирует его положение в пространстве. Правда, есть люди, у которых он обладает повышенной возбудимостью. Такие люди боятся высоты (стоит человеку подойти, например, к краю балкона, как у него начинает кружиться голова и он теряет равновесие), их нередко укачивает в городском транспорте, не говоря уже о полетах в самолете или плавании на морских судах. Укачивание сопровождается неприятными ощущениями: появляется чувство общей слабости, замирания сердца, подступает тошнота. Объясняется это тем, что вестибулярный нервный центр в продолговатом мозге тесно соседствует с центрами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения; его возбуждение, распространяясь на эти центры, и вызывает неприятные ощущения.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Физиология сенсорных систем

Мышечная чувствительность

Заключение

Список литературы

Введение

В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память в широком смысле строго слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опытов, показывала связь событий в окружающей мире, а при формировании мозга человека являлась основой механизмом его мыслительной деятельности.

Над инертными, рожденными общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

Учение о высшее нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явления психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М.Сеченовым и И.П.Павлова, оно творчески развивается и в исследованиях современных ученых.

Далеко не на все вопросы физиологии высшей нервной деятельности в настоящее время получении ответы. По поводу многих из них существует различные мнения. Однако очень важно, что эта область знания быстро развивается и входит во взаимополезные контакты со сложными науками.

Физиология сенсорных систем

Контакт с внешним миром, воздействие его на организм возможны благодаря высокоспециализированным нервным аппаратам, получившим название сенсорных систем. Непосредственный же субстрат, который принимает на себя воздействия предметов т явлений окружающей среды, - это вынесенный на периферию рецепторные приборы или, как их иногда называют, органы чувств. Современная нейрофизиология располагает сведениями о работе аппаратов рецепции и высших этажей мозга, чтобы служить естественно-научной основой для постулирования положения об адекватности отражения Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. / Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Питер, 2008. - 317 с..

Проблема адекватности отражения - одна из самых старых и вместе с тем вечно новых и особо обсуждаемых проблем. Дифференциация раздражений, их дробный анализ происходит уже на уровне рецепторных приборов. Последние снабжен специальными элементами - датчиками, которые активизируются лишь в связи с изменениями определенного свойства объекта. Энергия внешнего раздражения трансформируется благодаря физико-химическим изменениям в частотно-модулированные и местные процессы качественно однородного характера. Многообразие свойств объекта как бы исчезает, превращаясь в «безликий» нервный процесс. В этом заключается важная особенность отражения для живых организмов, в нервных клетках которых кодируется не сам материальный носитель и его энергия, а переданная информация. Частотно-модулированный импульсный процесс является важным, но не единственным фактором кодирования пространственно-временной структуры объекта. Большую роль играют также местные, нераспространяющиеся нервные влияния типа рецепторного потенциала

Сенсорная система как аппарат, через который информация поступает в мозг функционирует посредством прямых и обратных связей, то есть как система самоорганизации и управления. Она не только пассивно отражает воздействия, адресуемые к ее рецепторному аппарату, а выступает как активный сигнализатор мозга, сообщающий наиболее существенную информацию. Активная природа деятельности сенсорных систем не ограничивается центрифугальными влияниями на рецепторы, а является общим принципом и может быть прослежена на всех синоптических уровнях, действующих как активные фильтры происходящего импульсного потока. Процесс фильтрации продолжается и умножается в межнейронных синапсах. Как известно, на одном нейроне в центральной нервной системе могут заканчиваться несколько тысяч окончаний аксонов других нейронов, по которым способны одновременно поступать различные влияния. В релейных ядрах происходит дальнейшая фильтрация импульсов, отбор из огромного их числа наиболее важных для организма в данный момент. Обратные связи, представленные в каждой сенсорной системе, осуществляют настройку рецепторных элементов и переключательных аппаратов к более адекватному и полному восприятию внешнего мира и в то же время обеспечивают избирательную фильтрацию биологически полезной информации из «шума», то есть комплекса разномодальных признаков.

Рассматривая проблему адекватности, то есть сходства образца и отражаемого объекта, необходимо учитывать два обстоятельства: во-первых, та или иная степень адекватности достигается во времени не мгновенно, а постепенно, во-вторых окончательная оценка адекватности производится при соотнесении нового образца с его нервной моделью, созданной заранее на основе всего комплекса воздействий и прежнего жизненного опыта (памяти).

Естественно, что наибольшей точностью и полнотой отражения обладает человек с его способностью к абстрактному мышлению. Но тем не менее и у человека образ предмета не является тождеством самого предмета, образ всегда оказывается субъективной копией по отношению к предмету как объективному началу. Образ идеален Ии функционален, в нем не содержится вещественности самих предметов, а лишь их пространственно-временная структура, упорядоченность, т.е. информация. И наконец, образ предметен, ибо является отражением свойств определенного конкретного предмета.

Естествен вопрос: на каком этапе непрерывные физиологические преобразования исчерпывают свое назначение и порождают психический процесс? Весь процесс абстрагирования копии от ее носителя, порождающий субъективно реальное, идеальное, есть процесс психический. Иными словами, физиологические процессы головного мозга выступают как носители идеального содержания лишь в том случае, когда их результат соотносится человеком с объектом отражения. Именно отнесенность мозговых процессов к объективному миру и делает эти процессы психическими, идеальными Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. / Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Питер, 2008. - 317 с..

При известных допущениях правомочно говорить о локализации функций сенсорных систем, имея в виду ее ограниченную топическую конструкцию. Иное дело, когда речь идет о таком интегративном понятии, кА «зрительная функция», во всей сложности и многообразии ее проявлений. Локализовать такую функцию экспериментально невозможно и теоретически неверно, потому, что всякая сложная психическая функция полисенсорна. Локализовать мозговые структуры, необходимые и достаточные для осуществления целостной функции организма, нельзя, и в этом нет логической необходимости. Локализованы лишь сенсорные системы как аппараты ощущений, на базе которых возникает нервная модель а затем - и полисенсорный субъективные предметный образ.

высший нервный рецепция раздражение

Мышечная чувствительность

Под этим названием подразумевается ряд чувствующих явлений в мышцах, которые не укладываются в рамки трех разобранных категорий, мало изучены в отношении своей физиологии и патологии, но в то лее время представляют собою феномены несомненно чувствующего порядка и в качестве таковых должны найти себе какое-нибудь место в классификации.

Сюда относится способность мышц давать после усиленной работы чувство усталости, знакомое каждому из повседневного опыта.

Затем относят сюда же способность мышц ощущать давление (например от сжимания мышцы рукой исследующего), а также боль, если давление это становится очень сильно. Последнее, вероятно, относится уже к области болевой чувствительности глубоких тканей, о чем я говорил при начале разбора глубокой чувствительности.

Наконец, сюда же причисляют способность человека ощущать сокращение своих мышц - способность, выступающую особенно резко в патологических случаях, как, например, болезненность в икроножной мышце при судорогах, неприятное ощущение подергивания в круговой мышце глаза при общих неврозах и т. п.

Скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, и поэтому его рецепторные элементы (проприорецепторы) играют особо важную роль среди других чувственных образований. Они проводят информацию о каждом моменте движения - положений суставов, длине и напряжении всех мышц, участвующих в двигательном акте.

В состав скелетной мышцы выделяют две группы волокон. Если первые создают те усилия, которые необходимы для движений и поддержания позы (сухожильные рецепторы), то вторые к формированию восходящей сенсорной импульсации. Самостоятельную группу составляют рецепторы суставного угла.

Веретена соединены с мышечными волокнами параллельно, а сухожильные органы - последовательно. Поэтому основные величины, измеряемые мышечными рецепторами (веретенами и сухожильными органами), - это изменения длины и напряжения при растяжении и сокращении мышц.

При активном сокращении мышцы напряжения веретен ослабевает (они «разрушаются») и частота импульсации в соответствующих афферентных органов снижается, а сухожильный рецептор, наоборот, при этом возбуждается Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. / Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Питер, 2008. - 317 с.. На уровне спинного мозга посредством так называемой гамма-моторной системы осуществляются наиболее простые двигательные реакции фазного и тонического типа. Гамма-моторная система устроена по принципу обратной связи, благодаря которой усиливается импульсация мышечного окончания при постоянной степени растяжения и возбуждаются мышечные окончания во время начала растяжения.

Афферентная импульсация от мышечно-суставных рецепторов частью переключается на мотонейроны спинного мозга, а частью направляется по восходящим путям в высшие отделяя головного мозга, а частью направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга, в продолговатый мозг. Отсюда берут начала волокна второго порядка, получившие название медиальной петли, которая заканчивается в вентро-базальном комплексе таламуса. От этих ядер берут начало нейроны III порядка, которые направляются к коре больших полушарий, к сенсомоторным полям в передней центральной извилине.

Особенностью таламичесого и еще в большей степени коркового звена скелетно-мышечной сенсорной системы является высокая степень интеграции сенсорного потока. На одни и те же нейроны, в частности пирамидальные клетки сенсомоторной коры, конвергируют не только афферентные входы от оных и мышечных рецепторов, но и проекции от зрительных, слуховых, вестибулярных и других структур.

Большую роль в интеграции скелетно-мышечной информации и информации от других сенсорных систем играет теменная ассоциативная область коры, где обнаружено особенно большое количество полисенсорных нейронов. Здесь формируется интегральная «схема тела» и возникает целостное представление о соотнесенности собственного тела с окружающим пространством. Повреждения теменной коры приводят к нарушениям скелетно-мышечной и кожной чувствительности. При этом наблюдается значительная потеря способности к формированию целостного образа и его локализации на площади тела и в окружающем пространстве.

Деятельность мышечных веретен подвергается мощному нисходящему влиянию головного мозга. В ходе двигательной реакции под влиянием нисходящих сигналов происходит определенное представление функциональной значимости возводящих систем и, следовательно, изменение приносимой ими информации в деятельности высших отделов мозга. Сеченов указывает на значение «мышечного чувства» - сигналов о завершении предыдущего движения Дубынин В.А., Каменский А. А., Сапин М.Р. и др. Регуляторные системы организма человека. / Учеб. пособие для вузов. - М.: Дрофа, 2003. - 368 с.. Используя терминологию высшее нервной деятельности, можно сказать, что в этом случае мы наблюдаем один из вариантов установления множественных временных связей в коре больших полушарий. Часть из них сформировалась между слуховыми и двигательными центрами еще на первом этапе обучения, а затем, когда мы стали уменьшать паузы между рефлексами, произошло следующее. Движение, составляющее суть первого рефлекса (нажатие на педаль), является следствием сокращения по системе мышечной чувствительности передается в центральную неравную систему и достигают коры больших полушарий. В ее соответствующей зоне (область центральной борозды) возникает очаг возбуждения. Если в этот момент запустить второй рефлекс, его центры и центр мышечной чувствительности, активизированные нажатием на педаль, окажутся одновременно возбужденными. В итоге между ними произойдет установление ассоциации (дополнительной условной связи). То же будет происходит и в случае третьего рефлекса - с его центрами окажется связан центр мышечной чувствительности, реагирующий на сокращение жевательных мышц и мышц шеи.

Заключение

Адекватность сенсорного отражения ни в коем случае нельзя трактовать как получение организмом точной зеркальной копии окружающего мира.

Во-первых, воспринимаются и оцениваются не сами по себе элементы внешнего мира, а их взаимоотношения и взаимосвязи, формирующие целую структуру, которая может иметь ту или иную биологическую значимость в данный момент и при данных обстоятельствах.

Во-вторых, необходимо рассматривать сенсорные системы не как отдельные детали целостного механизма, а как тесно взаимодействующие структурно-функциональные образовании, формирующие целостный неделимый образ окружающей действительности.

Наконец, в-третьих, сенсорные системы являются не пассивными каналами линии связи, информирующими организм р событиях и изменениях в окружающем мире, а представляют собой активные преобразователи информации, извлекающие сведения о тех событиях, которые в данный момент являются наиболее значимые и служат дл формирования и регулирования адекватного, целенаправленного поведения по удовлетворению доминирующей мотивации.

Список литературы

1. Богданов А.В. Физиология центральной нервной системы и основы простых форм адаптивного поведения. - М.: МПСИ, 2005.

2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. / Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Питер, 2008.

3. Дубынин В.А., Каменский А.А., Сапин М.Р. и др. Регуляторные системы организма человека. / Учеб. пособие для вузов. - М.: Дрофа, 2003.

4. Смирнов В.М. Физиология центральной нервной системы. - М.: Академия, 2007.

5. Физиология сенсорных систем. - СПб., 2003.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Общая физиология сенсорных систем. Соматосенсорный, вкусовой и обонятельный анализаторы. Определение точек прикосновения. Определение пространственных порогов тактильной рецепции и локализации болевых рецепторов. Определение вкусовых ощущений и порогов.

методичка , добавлен 07.02.2013


Сенсорная организация личности как уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Анализаторы сенсорных систем. Деятельность сенсорных рецепторов. Общие принципы устройства сенсорных систем. Работа органов чувств.

реферат , добавлен 24.05.2012


Законы раздражения возбудимых тканей и следствия, которые из них вытекают. Физиология человека, регуляция и сенсорное обеспечение движений. Минимальная сила раздражителя. Законы силы, времени и адаптации организма человека. Наличие внешнего раздражителя.

контрольная работа , добавлен 23.07.2009


Понятие чувствительности как способности организма воспринимать раздражение из внешней и внутренней среды. Характеристика рецепции, функции анализаторов. Основные виды рецепторов. Клиническая классификация чувствительности, особенности ее сложных видов.

презентация , добавлен 26.04.2015


Общая характеристика органов чувств. Рецепторы и их функциональная характеристика. Обработка сенсорных стимулов на уровне спинного мозга, таламуса и коры больших полушарий. Аускультация как диагностический метод. Общий принцип строения сенсорных систем.

презентация , добавлен 26.09.2013


Переферическая нервная система. Проводниковая функция спинного мозга. Задний мозг: мозговой мост и мозжечок. Рефлекс как основная форма нервной деятельности. Внутреннее строение спинного мозга. Причины спинального шока. Физиология среднего мозга.

презентация , добавлен 07.12.2013


Кора и ноцицепция. Адаптация рецепторов боли. Нейронная опиатная система. Организация поведения в реальных условиях жизни (ВНД-высшая нервная деятельность). Афферентный синтез и принятие решения. Структурная основа инстинктов. Виды боли и поведение.

презентация , добавлен 29.08.2013


Психофизиология сенсорных систем: понятие, функции, принципы, свойства. Характеристика основных сенсорных систем. Сравнительная характеристика периферического отдела анализаторов. Корковые анализаторы мозга человека, и их связь с различными органами.

реферат , добавлен 23.07.2015


Проводниковая функция спинного мозга, физиологическое обоснование рефлексов. Физиология продолговатого мозга, его элементы: задний, средний, промежуточный, конечный. Типы нейронов: эфферентные, афферентные, вставочные, симпатической нервной системы.

презентация , добавлен 05.03.2015


Сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Основные рефлексогенные зоны сердечно-сосудистой системы. Классификация рефлексов на сердечно-сосудистую систему. Импульсация барорецепторов синокаротидной зоны. Депрессорный рефлекс: его анализ и компоненты.